С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 54
Текст из файла (страница 54)
("ЕЗ(гобла ш«госпои 5 м е у е п, оыльцевое зерно с проксимальнод стороны о), семя Реконструкция сложного полисперма (и); линеякз ! см (б, в, д, ж. н. т, у, ц, я), б мм (ч), 2 мм (з, с, щ), ! мм (а, г, ю), 1ОО мкм (л, п), 20 мкм (е, к, о, р, ш), О мкм (М в)9 Рис. Г)4. Брактейно.пазушные комплексы лебахневых Семена зачернены, брактен показаны штриховкогт, семяяожки — густым крапом, сте. рнлизованные семяиожки — редким храпоы, семенной рубец зачернен св) или показан крапом сс); верхний «араон — низы перми са), нижняя )б) и верхняя )в — е) пермь; СШй са), Приуралье сб), Западная Европа св — с), а — Сеапсып» )ссйягяи М а р е а е! Н о ! Ь ттл б — Кнлйигснгппгсл, внд с адаксиальной стороны; в — е — Огггзггп ггспагап р ! о г. ешепб.
с ! е гп. -ш е а ! е г., ввд с адакснальной стороны, брактся удалена )в), абаксиальный вид с брактеей сг) и без аее )д), семя, ориентированное халазой вверх се); линейка й мм зимоносаккатная с тонким квазнмоносаккусом, закрывающим всю дистальную сторону и оставляющим свободной проксимальную сторону иногда с однолучевой щелью, У Ог4)зе)а (Р; рис. 64, в — е) пазушный комплекс несет лишь одну широкую семяножку с абаксиально прикрепленным семенем. Халаза семени (рпс. 64, е) осложнена выступами.
Предпыльца типа Жизйо)зрог)(ез, с кольцевидным мешком и трехлучевой прокспмальной апертурой. Более примитивные боковые полнспермы имел род Т)п)апоИго()из (Р; рис. 64, э — я). Онн не были уплощенными и несли большое количество семян, которые вблизи верхушки сменялпсь стерильными чешуями. Интересно, что брактеи при боковых полнспермах не обнаружены. Предпыльца примерно такая же, как у Кищигос)епгтгоп. Своеобразен род 5азп)п)а (Р,; рис.
64, ц — и>), близкий к прочим лебахиевым листоподобнымп брактеями и примитив. ныа)и боковыми полиспермамн, циркасперм которых сложен обычными вегетативными лнстьямп. Семяножки собраны пучком на верхушке осн, они имеют то же эпидермальное строение и такую же верхушку, как и листья, но верхушка была загнута, а семена сидели ниже изгиба на абакспальной стороне (рис. 64, щ). По строению пыльцы, мнкроспорофиллов н эпидермы листьев 5азй)п)а более сходна с вольциевыми, Пыльца квазисак.
катная, с экваториальной и проксимальной полосами, также имеющими квазисаккатную структуру. Мнкростробилы (Ви)по Иго))из) сложены микроспорофиллами, имеющими тонкую ножку с сидящими на ней спорангнями и ромбический дисталь ный щиток. 5аз())п)а ассоциирует с оолиственными побегамн 220 рода Яиаг(гос1айгз (рис. 63, ц) .
Побеги ветвятся непорядоченно, есть боковые укороченные побеги с более мелкими листьями. Листья от коротких субтрсугольных и языковидных до длинных линейных. Пластинка в сечении от линзовндной до округлой. Устьица встречая>тся по всему листу, иногда расположены короткими рядами.
Иногда край мелко- зубчатый. Побеги Яиаг(гос(иНиз, вероятно, ассоциировалн с фруктификациями, относимым к разным родам. К лебахиевым иногда относят роды Сагрепйвна и Еесгоз1а с вильчатыми листьями. В равной степени, вероятно, что эти роды принадлежат Р!сгапор!зу!!а!ез. Из приведенной характеристики видна общность лебахиевых и дикранофилловых сразу по нескольким признакам— вильчатости части листьев, микрозубчатости края, компактным устьичным полосам (у части семейства).
Если семена у дикранофилловых располагались в боковых полиспермах по спирали, как у Т~тапойгобиз, это будет еще одним существенным признаком сходства обеих групп растений. Семейство Внг!аг1!асеае. Род ВиггаЖа (Сз? — Р; рис. 65, а— е).
Побеги ветвились нерегулярно и имели древесину с округлыми окаймленными порами. Листья или игловидные, или с вильчатой верхушкой, реже обратнотреугольные с зубчатой верхушкой. Край листа с микроскопическими зубчиками. Устьица собраны на нижней поверхности (или на нижних гранях у листьев, треугольных в сечении) в рыхлые устьичные полосы. Семена разбросаны по всему побегу без видимого порядка. Они обращенные, длинная микропилярная трубка примыкает к тонкой семяножке.
Семена уплощенные, покрыты по краям многочисленными волосками. Внутри семян не обнаружена мегаспоровая мембрана. У )Уайот!е((а листья не бывают вильчатыми, они шире и плотнее прижаты к оси, а устьица в полосах расположены компактнее. Семена, в отличие от Виппера, орзотропные. Микростробилы буриадиевых неизвестны.
О филогенетических связях этого семейства пока ничего нельзя сказать. Семейство Чо!1х!асеае. Вольцневые отличаются от лебахиевых формированием семенной чешуи, которая образовалась путем слияния моноспермов (семяножек) на адаксиальной стороне бокового полнсперма. Семена сначала прикреплялись абаксиально вблизи верхушки семяножек, а потом сдвигались проксимально. У более примитивных семенная чешуя сопровождалась стерильными чешуями, частью, вероятно, соответствующими стерилизованным семяножкам.
Позже стерильные чешуи исчезают, а брактея частью сливается с семенной чешуей. Микростробилы пельтатные, с тонкой ножкой и дистальным щитком, имевшим сильно развитую пятку. Спорангии прикреплялись непосредственно к щитку под ножкой или к ножке с помощью тонких ветвящихся спорангиофоров. Пыльца квазисаккатная. К аольциевгям можно отнести и хвойные, выделяемые в отдельное семейство СусадосагрЫ(асеае (= Родохагп!(асеае). Их основ- 22! Рис. бб. Буриадиевые (а — е), вольциевые (ж — () и иалнссиевые (иц (ц) Верхний палеозой (а — е), средннй (ж — м, о, и, ч) н верхний (н, р — ц, и, ~ц) трнэс; инднн (а — е), Западнан Европа (ж — ы, о — р, ц — ~ц). украина (в, с — $), японка (х); а — е— Виг(ой(а не(сгорании (р е ) э ( гп.) и е и.
е( а а и и (, побег с семенем (зечерйено) (э) сема (б), «нльчатый лист (н), развертка зпндермы. кнужкэмн показаны устьнца (г) устьица (д), пыльца нз мнкропнле (еи ж — к — Асиэрау)!нгн вира(аге В г а ге п., пазуж 222 ное отличие в строении листьев и брактей, имеющих множествО параллельных, сходящихся в верхушке жилок. Однако этот признак недостаточен для выделения семейства, поскольку у некоторых триасовых хвойных, явно близких по ~прочим признакам, брактеи могут быть или узкие с одной жилкой, или более н)ирокне с множеством жилок.
Листья соответствующих двух типов вполне могут сочетаться в одном семействе, что видно на примере современных араукариевых н подокарповых. Наиболее примитивен род )Га(сй(оя(го!)ия (Сэ — Р,; рис, 63, т), к которому относятся и облиственные побеги, обычно помещаемые в род Егпея(г(о((еп((гоп (рис.
63, п — т). Целесообразно использовать для изолированных сложных полиспермов, а также для реконструированных растений название ))уа(- сп(оя(го!)ия. Сложные полиспермы известны только по отпечаткам. Брактеи линейные. Семенная чешуя сложена тремя-пятью уплошенными и сросшимися при основании моноспсрмами (рис. 63, м, н) с субапикальными семенами, по опадении которых остаются крупные рубцы. Моноспермы сопровождаются стерильными чешуями.
Строение микростробилов неизвестно. Пыльца (рнс. 63, о) примерно такая же, как у Ее!)ас!)(а. Побеги ветвятся перисто, листья шиловидные, устьица расположены рядами по всему листу. Характерны такие же основания, волосков, как у Ле!)асй(а (рис. 63, к, р). Боковые полиспермы более продвинутых родовтеряютвнешнее сходство с полиспермами лебахиевых, образуется лопастная семенная чешуя с низко расположенными семенами, редуцируется число стерильных чешуй (нли стерилизованных семя- ножек), брактея частично срастается с семенной чешуей. Эту стади(о эволюции представляют Ряеи((ооо((г(а (Р2, рис. 63, ф, х) и )го((е(а.
Семенная чешуя (!((п)апп(а (Р2, рис. 63, у) нерасчлененная, несет лишь одно семя и, вероятно, соответствует одному моносперму Ог((яе(а или одной лопасти семенной чешуи Ряеис(осо!(г(а. По эпндермальным признакам Ш(тапи(а и Ряеис(оио((е(а очень близки. С И(тапа(а ассоциируют микростробилы, сложенные,пельтатными микроспорофиллами с множеством спорангиев, прикрепленных к нижней части дистального щитка, Пыльца квазидисаккатная (типа уидаярог((ея). Род )го((г(а (рис.
65, л) установлен по вегетативным гетеРофильным побегам. Строение его семенных чешуй изучено плохо. Вероятно, они были того же типа, что и у Ряеис(ооо((- ный комплекс (ж; семена эачернены, бракте» заштрихована), пыльца (э; 1 — лезура прокскмальной стороны, 2 — субэкваторнальное утоненне экзннм, 5 — кваэнсаккус: — боровка), мнкроспорофнлл (к). обшнй внл обоеполый побег (к), л — роиг(о ие(ггор- 57 У (л В г о и я пл м — яяг(оя(гоиня (лкнз о г а п т. -я !., мнкроспорофнлл; н — Срселосого(гик и (а!. Рологатигя) гогемгелзгяя ! а и ! я (и о, п — аогпгро рг(гого я с ь а а г. е! М а в Ь.. мккроспорофнлл (о) н мнкростробнл (и): р — яшебгпйогжо сгур(отегомез пазушный комплекс, брактеа показана стрелкой; с — я. Граоярггто я ! аз (л т — ф — Вогрясияпяо )озс(сн!о(о я ! а и ! з !., побег с полкспермом (у), пааушные комплексы; х — срсодогогры(нт ояошое к о и' о о; ц — с.
ясишоии я а ! ь.; ч— унген я оойез(оскз я с ь ! ш р, е! м о и я; ш, щ — Рогияро яриепоггри В г а и и; лннейка (О см (к, ч), ! см (л, и, т, и!), 5 мм (а, !г, о, с, у — ц), 2 мм (ж, р, ш),'! мм г. н, м), 0,5 мм (в), 50 мкм (Л), 25 мнм (е, з) 223 г(а, т. е. у них были такие же стерильные лопасти. Из более продвинутых вольциевых лучше всего изучен род ЛеП1орйуПит (Т; рис. 65, ж — к).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
