С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Спорангии большими скоплениями прикрепляются к средней части ножки и, вероятно, располагались вокруг нее. Пыльца (типа С1аг(ай(па) с мешком, охватывающим тело с экватора и дистально (рис. 38, № 8; 59, н, о). Степень отслоения мешка от тела сильно варьирует. У части зерен мешок совсем незаметен.
Мешок несет внутренние полигональные выступы с узкими щелями между ними, так что получается негативная сетка (интраретикулоид). Прокснмальной апертуры нет. Пыльца более древних руфлориевых была более сходной с пыльцой войновскиевых. С семенами Вагг1осагриз ассоциирует пыльца типа Ро(опГеЫрогйез с экваториальным квазисаккусом. Внешне эта пыльца похожа на СогЙаИГпа и Г(огтпвз, но еще больше на пыльцу древнейших хвойных ((.еЬасЬ(асеае).
Интересно, что С1аг(оз(гобиз по общей организации также несколько сходен с хвойными семейств ЕеЬасЬ1асеае и УоИх1асеае. Филогенетические соотношения с семействами Чо)почзкуасеае н Согг(айап1Ьасеае неизвестны. СогдаИапИтасеае появляются раньше остальных семейств, но хорошо изученные представители Согг(аИап1Ьасеае, известные со среднего карбопа, явно не могли быть предками руфлориевых и войновскиевых. Примитивными признаками порядка СогдаИап(Ьа1ез можно считать разветвление семяножки и ветвистые (а не стробиловидные) микроспороклады. Роды, у которых соединялись оба признака, неизвестны. У Согг(аИап(Ьасеае известны толькостробиловидные мужские фруктнфикации.
Представить образование такой структуры из системы ветвящихся осей довольно трудно. В то же время бросается в глаза сходство общей организации мужских и женских фруктификаций кордаитантовых. Возможно, что онтогенетическая программа стробилоподобных мужских фруктификаций была заимствована от сложных полиспермов (перенос признаков с одного пола на другой не является чем-то совершенно необычным у организмов). Такое же объяснение применимо к необычайному для голосеменныхсходству Ресйогоз(гобиз и Бас1юо1еНа (рис 59, л, с) — микростро- 207 бнлам и полиспермам, ассоциирующим с листьями 1сиГ(ог1п зупеаз(з. Кажется весьма вероятной такая общая последовательность в эволюции фруктифнкаций Согс(айап(па!ез. У нан. более примитивных и пока неизвестных форм были сложные полиспермы со спирально расположенными боковыми поли.
спермами, в которых стерильные чешуи перемежались с ветвящимися семяпожками. Микроспороклады этих растений были примерно такими же, как у лагеностомовых. В дальнейшем у Согоайап(пасеае произошло преобразование микроспорокладов по образцу сложных полнспермов, а у войновскиевых микроспороклады сохранили примитивную организацию, но сильно редуцировались. В боковых полиспермах войновскиевых и Согс(айапйасеае семяножки стали неветвнстыми и этот же признак свойствен руфлориевым.
Какими были микроспороклады древнейших руфлориевых, точно неизвестно, по есть косвенные данные, что они не были стробиловидными. Возникновение стробиловидной организации у них произошло, вероятно, с помощью того же генетического механизма, как н в Согдайап(пасеае, Как будет показано при рассмотрении порядка 01сгапорпуПа1ез, предложенная последовательность форм еще нуждается в согласовании с тем, что мы знаем о его истории. Сателлитные роды порядка Согда((ап((за!ез. Род СоЫа1гез (С вЂ” Р; рис.
58, ж, м, н, ы — ю) был введен для изолированных листьев, но к нему относили и реконструированные растения с фруктификациями СоЫайап(йпиз. Поскольку листья такого типа встречаются и с другими фруктификацнямн, целесообразно вернуть роду первоначальное значение.
Листья ремне- видные, овальные, ланцетные, а расширенным (иногда окаймленным) или оттянутым основанием, в него входят две или более жилок, которые дихотомнруют вслед за расширением пластинки и идут почти параллельно в лентовидных пластинках. Между жилками и вдоль нпх часто проходят тяжи механической (гиподермальцой) ткани, оттиски которой образук>т ложные жилки, их число варьирует. Эпндермальное строение листьев нескольких типов; с пранильными рядами устьиц в узких или широких полосах, с рассеянными по нижней поверхности устьицами; различия наблюдаются и в строении устьиц. Эти различия в эпидермальных типах достаточны для выделения особых родов.
Так как у типового материала рода строение эпидермы неизвестно, было предложено оставить название Согг(аИез для листьев с неизвестной характеристикой эпидермы. Листья с изученной эпидермой выделялись в роды БрагзЫотйез, Апйорйуйгез, Епгорйу(Иез и др. Развитые листья могут быть связаны переходами с чешуевидными, относимыми к родам Сгаэзтет~а (рис. 58, щ), ~ ереорйу((пт и Уерпгорзгз. Ветки с рубцами от опавших листьев относяткроду Согг(а1с(аг(из. Род Агйяа (С вЂ” Р; рис.
58, о). Сердцевинные отливы со следами поперечных диафрагм, соответствующих ~пластинам 208 паренхимы. В зависимости от толщины и конфигурации диафра~ м и участков между ними меняется облик сердцевинного отлива. Септированную сердцевину имели роды Согг)а1оху1оп, Мезоху1оп, Бо1епоху1оп, Бер1огпеп1иПор11уз, а также стволы некоторых других голосеменных, прогимноспермов и отдельных покрытосеменных.
Порядок Р)сгапорЬу!(а!ез. Дикранофилловые В подавляюшем большинстве систем голосеменных дикранофилловые или не рассматриваются совсем или им не придается статус особого порядка. Ф. Немейц!32!выделял класс Р(сгапорйу11орзЫа с порядками Р!сгапорйу)!а1ез и Тг!спор!(уа!ез. Трихопитиевые относятся к порядку Ре!1азрегша!ез (см. выше).
Определяя систематическое положение порядка, важно учитывать признаки родов, образующих естественный круг форм, в который несомненно входит ЕПсгапорпуПит (С вЂ” Р; рис. 60, а — д, е, № 1). Этот род установлен для облиственных побегов и изолированных листьев, пластинка которых может быть линейной или дихотомирующей до четырех раз. У нескольких видов (в том числе типового ) вдоль краев листа пробегают устьичные (дорсальные) желобки, имеющие такой же облик, как у древних представителей )1и11ог1а (см.
выше). Иногда устьичная полоса, оставаясь компактной и четко отделенной от остальной зпидермы, не погружается (рис. 60, д). Очень характерны микроскопические краевые зубчики, К 01сгапорйуПигп близок род Моз1о1сйМа (С вЂ” Р; рис. 60, е, № 1, о, и). Его листья только простые, а краевые зубчики наблюдаются очень редко. Далее в ряду листьев следует род Еп1зогла (С вЂ” Р). У одного из его видов вдоль краев линейного листа находится ~по паре сближенных желобков (рис. 60, е, № 2), а у остальных видов парные желобки распределены по всей ширине листа (рис. 60, е, № 3, ж — к). Многочисленные и изредка сдвоенные желобки свойственны роду ЯПипоо1а (рис, 60, е, № 4, л — н), но его листья чешуевидные, а облиственные побеги напоминают хвойные.
У БПойоо1а, как и у Р1сгапорйуПипг, край листа микРозубчатый (рис. 60, н). Существенно, что строение желобков и устьиц у Моз(о1сй)иа, Еп1зоо1а и ЯПойоо!а одинаково. Для Моз1о1с)Й1а характерны пазушные почки (рис. 60, п), вероятно, соответствуюшне органам Р(сгапорпуПит (рис. 60, а), интерпретированным как мнкростробилы. Таким образом, вегетативные части перечисленных родов указывают на их принадлежность к одной группе, К ней же может принадлежать раннепермский вид Еез1еуа г(е1а1опг(П (типовой вид Е. угапгПз, вероятно, относится к Хоедйегай)а1ез), установленный по широким простым листьям со средней жилкой н многочисленными повторно дихотомирующими боковыми жилками. По строению устьнчных полос и устьиц, а также по микрозубчатости края этот вид сходен с Р1сгапорйуПипь Такие же устьичные полосы и ус- 209 Рнс.
60.,т(нкрйнофилл!тныс Верхний карбон (а — г, о), иижння (д, к) и верхняя (ж — и, л — и, и) пермь; Западнан Европа (а — в, д), Кузбасс (г), европейская часть СССР (ж — и, и), Приуралье (к), Печорский (л — и> и Тунгусский (о) бассейны; а — в — О(сгопсЛЯу)!йт йа>1(силз П г а п б Е и г у, вегетатнвный побег (а), схема строения листа черные полосы — устьичкые желобки, жилка показана пунктиром лишь внизу листа (б), женский фертнльный побег (в): г — О. гЕизигл С Ь а с Ь >Л д — О!сгапсрЛН1!зги зр., чпидерма нижней стороны листа с устьичной полосой; е — схема паперечвого сечения листьев О(сгигзсрйрПит и Меаго1сй)да П), Еп. 1тои(а >ога1о Р е1. (2), Е.
гог(аи1гагп $. М е у е и (3), $1(иЪас(а (4); ж — н — Е. гаг(зи1- са(о, схема расположения паряых устьнчных желобков на листе (ж), устьипа (з), чоган'гный желобок (и); к — Е, Яилйнг>са $. М е у е и; л — н — $Е Лешо ле>згЛтглзф $. М с у е и, побег (л), лист (м), кутвкулярные крзевыг зубчики (н); о — Мома1гй)да 1опй(- /еда С Ь а с Ь !., черные полосы — устьпчные желобки; п — М. Еошопйоод $. М, е( $ пз о !.. побег с пазушными почками, устьвчные желобки — сплошные ливии, иизбегающве на гтебель; линейка 2 см (к), ! см (а, в), 5 ич (б, г, ж, л), 2 мм (м, о, л), 200 мкм (д), 100 мкм (и, и), 20 мкм (з) тьица имеет и 7агп(ор1ег(з (см, сателлнтные роды Р(порЬу(а). Мнкрозубчатость края никогда не указывалась у О!пЕдоорз!Да, характерна для хвойных и отмечалась у Согг(а(1ез.
Полиспсрмы известны у 01сгапорЬуПигп. На боковых вильчатых придатках ниже места разветвления сидят семена, но неясно располагались ли они по спирали или двумя рядами. Возможно, что к дикранофнлловым относятся также изолированные кистевидные полиспермы с семенами, сидящими по спирали на коротких семяножках. По строению полиспермов дикранофилловые могут быть отнесены только к Р!порзЫа и сближены с Согг)а!(ап!Ьа!ез и примитивными хвойными ((.е- ЬасЬ!асеае), Порядок Р!па(ез (СопИега!ез). Хвойные Систематика ископаемых хвойных сильно запутана. В основном это связано с тем, что без применения специальной палеоботанической техники (прежде всего — эпидермального анализа) часто невозможно систематизировать вегетативные побеги и разобраться в строении фруктифнкацнй, особенно женских.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
