С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Часто опирались на внешние признаки фруктификаций, пыльцы н облиственных побегов, уверенно относя плохо изученные остатки к современным родам и семействам. Многие роды и виды были установлены по слабо изученному материалу. За остатки хвойных нередко принимали части других растений. Членистостебельные РЬу11ор(1уз первоначально сближались с таксодиевыми.
Мхи Ро1узза1ео(а сначала были описаны как )г'а1сЬ1тд Стробилы и дисперсные микро- и мегаспорофиллы плауновидных (особенно семейства Р)енто!пе!асеае) принимались за шишки и семенные чешуи араукарневых. Смешивались и облиственные побеги хвойных и плауновидных. Остатками стволов хвойных считали фрагменты древесины кордаитантовых, прогимноспермов и лагеностомовых. Листья пельтаспер.
мовых РасЬур1ег(з были описаны как род хвойных (1ге11позрог11сз). К хвойным ошибочно отнесены и листья пельтаспермового РЬу11аг(ог(егпта. Эти о!пибки не случайны. Они указыва!от на разносторонний параллелизм в морфологии и анатомии разных групп высших растений. Ланцетные листья Рйу((аг(ойегта с одним проводящим пучком в основании и параллельными жилками, сходящимися в верхушке, такие же как у некоторых хвойных. Не менее разительно сходство микростробилов вольцневых и рода С1аг(оз1гаЬиз (ян(!ог!асеае). Повторяются и типы мешковой у квазисаккатной пыльцы.
Сходство разных органов хвойных и плауновидных даже порождало гипотезы об их пряфилогенетнческой связи. В обеих группах повторяются ~ходные типы и самой листвы, и даже ее микроструктурных ~признаков (расположение устьиц компактными полосами, дисперсно или в желобках, остроконечие на верхушке, микрозубча- 2!! тость края и др.). Спорофиллы плауновидных напоминают односеменные чешуи хвойных.
Можно привести и другие черты сходства. Иной круг проблем связан с разногласиями в интерпретации морфологии хвойных, прежде всего их женских шишек. Одни видели в семенной чешуе видоизмененный лист, несущий семена (т. е. кладосперм), а другие — сильно модифицированный побег. После классических работ Р. Флорина возобладала вторая точка зрения, Правда, сохранились и сторонники первой точки зрения, апеллирующие к наблюдениям над уродствами современных хвойных. Оживленные дискуссии издавна происходят и по поводу покровов семезачатков, особенно ариллюса тиссовых и зпиматия подокарповых.
Морфологическая интерпретация органов осложняется многочисленными явлениями параллелизма, к которым добавляется деспециализация органов. Например, сложные полиспермы позднепермского рода 5аз(нпьц выглядят примитивнее, чем у всех прочих палеозойских Р(пора)ба, из-за того, что брактеп и элементы цнркасперма отличаются от вегетативных листьев только величиной, да и семяножки очень похожи на ннх. Однако по строению микроспорофиллов и пыльцы эти же роды нельзя считать столь примитивными. Несомненно, уподобление частей сложного полисперма друг другу н вегетативной листве вторичного происхождения и связано с распространением на всех них одной онтогенетической программы, Такую возможность необходимо учитывать при реконструкции фнлогении хвойных. Остановимся на общей характеристике хвойных.
По формам роста они близки к кордаитантовым н некоторым 61пйдоорз!ба. Среди ннх есть как очень крупные деревья, так и небольшие кустарники. Хвойные рода Ае!1орйу1!шп (Чо!(з1асеае) были травянистыми. Стволы в общих чертах такие же, как и у других пикноксильных прогимноспермов и голосеменных. Они эвстелические, с мощной вторичной древесиной и тонкой корой.
Первичная древесина состоит нз пучков («симподнев»), расположенных по кругу и отдающих тангентально и затем наружу листовые следы (рис. 61, а — в). У наиболее продвинутых хвойных (Тахоб)асеае, Сцргеззасеае, некоторые Родосаграсеае) ответвления соседних снмподиев сливаются попарно (рис. б1, б) и от места слияния идет листовой след. Система первичных проводящих пучков таких хвойных внешне напоминает диктиостелу папоротников, но имеет совершенно иное происхождение 122). Вторичная древесина состоит из трахенд (с точечными окаймленными порами на радиальных стенках) и лучевой паренхимы. У лебахиевых поровость трахенд многорядная, поры плотно упакованы и имеют многоугольные очертания.
Такую же поровость (араукароидную) имеет древесина кордаитантовых и араукариевых. В палеозое же у хвойных были и трахеиды с менее плотно расположенными округлыми порами, характерными для большинства современных хвойных. 212 )зис. 61. Диагностические признаки хвойных а- б — развертка первичной проводящей систеыы, кружками обозначены листовые следм (а — ундулирующне свободные пучки, б — анастомозарующие пучки); в — расноло нег~не уидулнруз ~цвх и тангеятально делящикся первичнык пучкон; г — к — листья, побеги н нх поперечныо сечения (г — тнп 1, Оаггргпиш, д — тнп 1, Р(сел, е — тип 1, Воган.
й(н~п, ж — тип 11, Згопога. з — тап (Н, Сиргсжнз, Те(гас!ЫН, и — расчлененный лист Виг!ола. к — тип 1у, Родоаоги(!гз)! л — т — мнкроспоро4иллы л — зписпорангиатный с иеп(итовиднай пластинкой, Оошоз!гоЬит; и, н — зписпорангиатный щитовидиый, Оаг. ПГРО (М), згггоигоЬзз (и); о — пернспораигиетный щитовндный; п — гипоспорангяатп(итовндный, с приросшими к ножке микроспорангиямн: р — первспорангиатиый щвтозидвый; с — периспорангиатный ппжовидный; т — гвпоспорангиатный без дистальиой пластинки, ОгрИа1о(акиз); у — ч — соотношение брзктеи (заштрихована) и семенной чешу!с у зрелмх полисперыав (у — брзьтея свободная; ф — брактея, частичяо сросшаяся с семенной чешуей; х — семенная чешуя редуцированная, частично сросшаяся с брактеей( Ц вЂ” брактея редуцированная, частично сросшаяся с семенной чешуей, ч — полное срастание семенной чешуи и брзктев) рта пересечении лучевых клеток и трахенд, т, е.
на полях перекреста, поры отличаются от прочих пор трахеид и могут быть Раз))ого типа, что широко используется в систематике. У палеозойских хвойных неизвестны смоляные каналы в древесине, 'появляющиеся лишь у мезозойских родов, но смоляные ходы в листьях известны с перми. Обзор родов хвойных, описанных 213 по фрагментам мннерализованных стволов, дан У. Н.
Стьюар. том 143). Листья четырех типов (рнс. 61, г — к). Самые древние листья (рис. 61, г), удержавшиеся у некоторых современных хвой. ных,— это шиловпдные, с широким основанием, расположен. ные на стеблях по спирали и не прижатые к стеблям. В перми появляется второй тип (рис.
61, з) — листья чешуевидные, при. жатые к стеблю, расположены по спирали нли попарно-пере. крестно. С триаса известны узкие уплощенные листья с не. сколько оттянутым основанием (третгш тип; рис. 61, ж) и более широкие листья с множественными параллельными жилками (четвертый тип; рис. 61, к). Изредка встречаются листья с внльчатой верхушкой (Виг(аг((а). У современного рода Рйу!- !ос(аг(из (Рос(осаграсеае) и позднемелового рода Рго!ор(щ((ос(аг(пз вместо листьев развиваются фпллодин.
Опадающие листья с отделяющим слоем, оставляющие на стебле ннзбегающую листовую подушку, известны с поздней перми (4,~иш(госйи(из). Устьица перигенные (гаплохейльные), разбросаны по всему листу нлн сосредоточены на одной из сторон, собраны в ряды, полосы или группы, иногда не упорядочены. Чаще всего замыкающие клетки погружены и ориентированы вдоль листа, но могут располагаться косо илн поперек к оси листа. Край листа часто несет микроскопические зубчики.
По строению женских фруктифнкаций современные хвойные делятся на две группы — тиссовых и всех остальных. У тиссовых семена располагаются по одному на концах веточек и укутаны мясистой оболочкой (ариллюсом). В палеозое известны хвойные и с одиночными (без арнллюса) семенами на облнственных ветках (Внг(аг)(асеае). У осгальных современных хвойных семена прикрепляются к различного облика семенным чешуям, подстилаемым кроющей чешуей (брактеей) и собранным у большинства хвойных в сложные полиспермы (шишки). Иногда шишки редуцнрованы до единственного семени, сидящего на расширенном мясистом семяложе в пазухе редуцированной брактен. У карбоновых и пермских лебахневых вместо семенной чешуи в пазухе брактеи расположен укороченный побег (пазушный комплекс), несугций в верхней части длинные семяножкн (моноспермы) с терминально или абаксиально прикрепленными семенами, а в нижней — стерильные чешуи (цнркасперм).
У примитивных хвойных (рис. 62) пазушный комплекс может быть очень сходным с боковыми полиспермами Ен((ог(асеае и Чо)почв(гуасеае. Первоначально семенная чешуя была свободной от подстилающей брактеи (рнс. 61, у", 62, е, и— л). Затем в разных эволюционных линиях оба органа все более срастаются (рнс. 61, ф, ч; 62, м — о), а также наблюдается редукция или семенной чешуи (рнс. 61,х) или брактеи (рис. 6!,ц). Мужские фруктификации представлены микростробнлами, собранными у продвинутых хвойных в компактные группы, в которых каждый стробнл располагается в пазухе брактеи. Микроспоро. 2!4 Рис. 62.
Преобразование пазушных комплексов Со(ба!(ап!)(а!ез (Сг), 1)1- стапор!(у!!а!ез ((гс) и Р!па!ез (Рп] Б Ректен н семене ззчервены, семенные чешуе (о, т — х), листоподобные семинотики (м, п) и стерилизовзнвые семпножки (н) показаны крепом стерилькые чешуи (двркзспермз)— белыми треутольниквмв; з — Сагал((ап1Лаз резало)1и(1апзг б — С.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
