С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 53
Текст из файла (страница 53)
(ур. Жоег. з' в — С. хги(гга т — С. аиаиезпепиз; д — Ра(поозыа; е — Ьпаазз(а сгш(а1а; ж— 81)(оги 1 1' ЗС"ггпага: з — 5сыьоаггиа; и — О(сгапорьриат; к — «ьеьасша (огьагап( л — ВагтИа; сгьасша (з). ага!сна) р(п(!огт(зг в — кипа годгпнгоп; о — (ра1сноз(гоьаз( зазьспгаг (з у папазтоьиз; с — со~сьо(гр(з1 т — рзеаносо(гхга, ('оизга; у — 5те. гпзог созыв ога(а, ле( орьдиапз в близквс роды; ф, х — более продвинутые хзоаиые, к — тис- филлы сидят па осн по спирали. Выделяется несколько основ. ных типов мнкроспорофиллов (рис.
б1, л — т). Реже всего истре чаются радиальные микроспорофпллы, когда ножка венчается щитком, на котором сидят спорангни, окружающие ножку со всех сторон (пельтатные микроспорофиллы тиссовых). У боль. шннства хвойных микроспорофнллы билатеральные. Ножка за. вершается треугольным, ромбическнм или иным дистальным щитком. Спорангии прикрепляются к нему на уровне ножки или ниже места ее прикрепления. Наконец, спорангии могут прикрепляться к самой ножке. Онн или прямо сидят на ней нли на концах тонких веточек, отходящих от ножки. Пыльца (и предпыльца) квазисаккатная (у большинства палеозойских и трпасовых родов), мешковая и безмешковая.
Количество мешков от одного до трех (редко до пяти). Аналоги одно- и двумешковых форм есть среди квазнсаккатной пыльцы, У примитивных хвойных наблюдается только проксимальная и биполярная апертура, у более продвинутых форм остается только дистальная апертура или же пыльца безапертурная. Ниже хвойные разделены на !2 семейств, из которых пять вымершие. Подробно характеризуются лишь вымершие семейства. Из признаков, используемых для разграничения семейств у ископаемых хвойных, особое значение имеют пали ше сформированных семенных чешуй и степень срастания чешунсбрактеей, количество н положение семян на чешуе, положение семян при отсутствии семенных чешуй, наличие и строение дополнительных оболочек вокруг семян, с~роение семян, облик мнкроспорофнллов, тнп листвы н ее эпидермальные признаки. В новейших системах намечается тенденция к группировке семейств в порядки и возведения хвойных в ранг подкласса или даже класса.
Особенно часто выделяются в отдельный таксон высокого ранга (вплоть до класса) тиссовые. С современными представлениями о филогении и разнообразии хвойных лучше согласуется принимаемая система из далее никак не группируемых 12 семейств. Считается, что хвойные произошлн от кордаитантовых. Это следует из многочисленных сходств лебахиевых с кордаитаитовыми.
Действительно, боковые полиспермы войновскиевых и некоторых лебахневых (Т!гпапоз!гобиз) устроены почти одинаково. Очень похожи пыльца лебахневых и древних руфло. риевых, древесина хвойных и Согоа)!ап1!гасеае. В процессе исследований открываются все новые черты сходства с Согоа!- 1ап1!за1ез.
Однако хвойные сходны и с Р1сгапорпу1!а!ез по специфическим признакам, на независимом возникновении которых трудно настаивать. С этими признаками мы познакомимся при характеристике !.еЬасЫасеае. От лебахиевых произошли вольциевые, они дали начало дружим семействам, имеющим пазушные полиспермы (таксодневым, сосновым, араука. риевым и др.). Вероятно, от леоахиевых же происходят буриадиевые и тиссовые. 216 По мере исследованпй корни современных родов н семейств вроде бы уходят все дальше в глубь геохронологической шкалы, В юре и раннем мелу обнаружены почти все современные семейтва Однако более детальное изучение вымерших таксонов приводит к выводу, что о времени возникновения современных родов и семейств можно судить лишь тогда, когда удается восстановить прижизненное сочетание разных органов. Находка изолированных органов, неотличимых от тех же органов совре.
менного рода, недостаточна для заключения, что перед нами именно тот род, Так, известно, что в эоцене с облиствепными побегамн, такими же как у 7пхойпт, сочетались женские шишки и микростробилы, свойственные сейчас роду Ме1азедио1а, Эти эоценовые хвойные были «синтетическими типами», в них соединялись признаки разных современных таксонов, в данном случае — родов одного семейства.
В более древних отложениях мы встречаем «синтетическне типы», соединяющие признаки разных современных семейств. Показателен юрский род Рагагаисаг(а, установленный по петрифицированным шишкам. У него сочетаются признаки сосновых и таксодневых, а отдельные признаки свойственны также араукариевым и кипарисовым, Мнение о фнлогенетическом единстве перечисленных семейств как будто подтверждается. Семейство ).еЬасЬ)асеае.
Хотя названия (.еЬасЬ(асеае п Т.ебасп1а номенклатурно незаконны (и должны быть заменены на %а)сЬ(асеае и (Р'а1сп1а), но оставлены, следуя давней традиции. Лебахиевые отличаются от кордаитантовых иглоподоб- . ными, иногда вильчатымн листьями н начинающимся уплощением пазушного комплекса (не у всех родов) с одновременным смещением семяножек (моноспермов) на его адакснальную сторону.
Количество семяножек может сокращаться, так что в конце концов остается лишь одна семяножка. Семена сидят или иа загнутых назад верхушках семяножек нли прикрепляются к нижней стороне семяножки под верхушкой (эта стоРона семяножкп, смещенной на адаксиальную сторону пазушного комплекса, оказывается обращенной в сторону верхушки сложного полисперма). Брактеп подобны вегетативным листьям, но обычно крупнее нх (у кордантантовых брактеи и листья сильно различаются, даже если брактеи листоподобны). Стерильные чешуи пазушного комплекса также бывают подобны вегетативным листьям, но мельче нх.
У некоторых леба"иевых в пазушном комплексе можно видеть вторично возникший н не наблюдаемый у кордаитантовых постепенный переход от стерильных чешуй к семяножкам, причем промежуточные органы несли в разной степени недоразвитые семена, Такие промежуточные органы можно называть стерилизованными семяножками. Строение мнкроспорофиллов изучено недостаточно. Пь'льда (нли предпыльца) одномешковая или квазимоносаккатная.
Сложные полнспермы («шишки») и мпкростробилы венчают обычные облиствеиные побеги и ие имеют специализиро- 2!7 Рис. 63. Лебахневые (а — д, ц — в) н ранние водьцневые (м — х) Верхний карбон (ж), нижняя (а — е, з — т, ы) и зерхкяя (у — щ, э — я) пермь; Западная Верона (а — х, ы), север европейской части Стор (и — щ. э — я); а — пазушный палнсперм Езаоса(а р(л()огт(з (а с В ).) Р ( о г. со стороны булаеоаидной семяножкн (слеаа, семя опало) н енльчатой брактен; б — Сйтраоз(гоьнз Лицаиг (О с| и.) Х е ) ) )а з — полн спермы Ь, р(п()отт(З) г — микроспоройгилл Л Лаппо(лез (В г о п и и.) 2 е г ) )и и, Е микростробклы (д) и пыльценое зерно (е) С.
ром)огай; ж — Г.. Л)ггггсг( Р ) о г., з— Л. рого()о)(а Р )о г, (слеза) и Л. Лаппо(к к и — л — Л Лггрпгг(дгз, схема зетелсння йабега (н), устьица н основание волоска (к), еерхнян эпидерма с устьк ~ными полосами (слеза) 2!8 ваннон , иной ножки, как у более продвинутых хвойных. Примитивный призна „знак — уменьшение размера листьев от более толстых веток к более тонким, род ЛеЬаойа (С2 Рь рис.
63, а, в л). Более детально изу ч нные виды — небольшие деревья. Вторичная древесина как у кордаитантовых (типа )а(.оху1оп) . Сердцевина, видимо, „„огда была септированной, но сердцевинные отливы (типа Ту(п((еп((гоп; рнс. 63, ы) совершенно иные, чем' у кордаитантовых (Аг(15!а). Они покрыты веретеновидными подушками с ост. руми концами. Борозды между подушками соответствуют от~искам первпчных проводящих пучков, вдававшихся в сердцевину, Ветки последнего порядка расположены,перисто. Листья на них шиловидные, с микроскопическими зубчиками или волосками по краю. Устьица собраны в короткие и широкие полосы, по одной на кагкдой грани листа. Листья на ветках предпоследнего порядка и более толстых с вильчатой верхушкой (род Оот())гоз!ТоЬиз; рис. 63, б).
Сложные полиспермы удлиненно-эллиптические, брактен вильчатые (тнпа ботрпоз!ТоЬиз) Боковые' полиспермы уплощенные, их ось несет в нижней части спирально расположенные стерильные чешуи, а выше единственную булавовндную семяножку с вырезкой на верхушке (рис. 63, а). Под вырезкой прикреплялось семя. Строение пазушного комплекса было ошибочно интерпретировано Р. Флорином: он принял семяножку за само семя, и его неправильная интерпретация широко распространилась в литературе.
Семена соответствуют роду Затагорз(5. В отличие от Сот((а!(ап(()асеае, мнкростробилы устроены совершенно иначе, чем сложные полнспермы: нет ни брактей, ни пазушных побегов, а на оси сидят микроспорофиллы с дистальным щитком, несущим по сто- ' ронам от места прикрепления ножки пару спорангиев, К 1.ебасй!а условно отнесен вид „(..и (осйаг((!1, у которого семяножки были загнуты назад и несли семена на верхушке (рис. 64, а). К а.еЬазй!а близки роды Кипйигог(епг(гоп и Ог((зе!а, В пазушных комплексах Кипииго((епг(гоп (Р; рис.
64, б) было несколько адаксиально расположенных и загнутых назад семяножек, а абаксиально располагалисьстерилизованныесемяножки, сменяемые вниз по оси стерильными чешуями, сходными с вегетативными листьями микрозуочатым краем. Предпыльца ква- н нижняя зпндерма (справа) с устьицем и основаниями волосков (л); м. н — Руа1сыоиго "а Допели Р ! о г., семенная чешуя со стернльнымн чешунми (и) н семяиожка с семенным Рубцом (слева) и прикрепленным семенем (н); о — т — Егпгзиобслбгоп )и(с1)огшг (5 С Ь 1.) Р ! о г., пыльцевое зерно (о), нутикула листа (п), устьица и основания волосатее (Р) ВЕТКа ПОСЛЕДНЕГО ПОРЯД а (С), ВЕ а ПРЕДПОСЛЕДИЕГО ПОРЯДКа (т]: У вЂ” Ш( ЛИСа )гишгп1ог(о (5 с Ь 1.) О о е р р, семенная чешуя; ф х — Рмокооо(1*!а иеогопо (О е ! п.) р! и пашузныд комплекс в разрезе (ф) н со стороны семян (х); ц — оипогос(огиз Ггт "("Гпаи 5. М е у е п; ч — Оо1лоишЬпз шб(Г(аиз О о ш, е! 5. Мл ш — пыльца зсатазрог(- „'(яз а~на(Роспорангня Р, гони(ч(и; щ — зазып(о, схема строения пазушного комплекса сез'япожшц семена аа ирпеньп ы — Тр(оазис(гоп артс<озим % е ! а з; з-.я — Т(шо.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
