С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Это было травянистое растение со стелящимся корнем, имевшим вторичную древесину, и воздушными двудомными побегами без вторичной древесины. Листья длинные и очень узкие, с несколькими параллельными жилками. Верхушки верхних веток заняты рыхлыми женскими шишками Онп длинные, со спирально сидящими копьевидными брактеями, сливающимися в нижней части с пятилопастной семенной чешуей. Микростробилы (типа ГП(з(оз(гобиз) сложены пельтатными микроспорофиллами, спорангии прикреплены к бокам и пятке щитка и вьпянуты вдоль ножки.
Пыльца квазидисаккатная. Род Сусас(осагрссйит (Т вЂ” ),?; рис. 65, н, х, ц). Чаще всего встречаются изолированные брактеи с прикрепленным к ним пазушным полиспермом. Брактеи от листоподобных, сходных с Рос(озатс(ез, до редуцированных, не выступающих за лопасти семенной чешуи, но все же имеющих характерное параллельное жилкование. К лопастям прикрепляются обращенные — семена, детали строения которых не изучены.
Чаще всего быг - вает два семени, но иногда их бывает до четырех. Семена прикреплялись в средней части лопастей. Полиспермы ассоциировали с листьями Рос(огатПеа. С одним видом ассоциировали микростробилы ЮПз1оз(гобиз. Можно составить ряд форм, в котором брактея будет постепенно редуцироваться до небольшого отростка (Зшес1епбогй1а; Т; рис, 65, р, с). Род Вот(з1Ьеша (Т; рис.
65, т — ф). Листья длинные, с одной жилкой, собраны пучками на концах укороченных побегов, Сложные полиспермы сходны с таковыми ЛейорйуПит, но более короткие, брактеи очень длинные, линейные, с одной жилкой. Род УиссПез (Т,; рис. 65, ч). Листья крупные, лентовидные, с широким основанием. В него входит несколько жилок, вскоре дихотомирующих и далее параллельно следующих к верхушке листа, выходящих и в боковые края. Стебли были певетвящимися, с толстой корой, суккулентнымп. С УиссПеь ассоциировали микростробилы %1Пасоз(гоЬиз.
Род Рог(огапб(ез (Рз?; Т вЂ” К; рис. 65, н) можно отнести к вольциевым в качестве сателлитного. Листья ланцетные, с острой или притупленной верхушкой. В суженное основание входит одна жилка, которая вскоре дихотомически делится несколько раз. Далее жилки идут параллельно и сближаются в верхушке. Эпидермальное строение двух типов. К самому роду РойогатПез относят листья, нижняя сторона которых четко разделена на устьичные и безустьичные зоны, а на верхней стороне устьиц пет. Устьица собраны в правильные ряды и ориентированы преимущественно поперек листа.
Две четырехугольные побочные клетки охватывают устьичную щель по всей ее длине. Замыкающие клетки слабо погружены. Листья 224 с продольно ориентированными устьицами, собранными в ряды ~ежду жилками, относят к роду Т.1пд(еус!ас)иэ. Триасовые виды ассоциируют с женскими шишками Сусаг(осагрЫ~ит и Яшес(епьогу!а, которые не обнаружены в более молодых отложениях. фруктификации, ассоциировавшие с юрскими и меловыми видами, неизвестны, Семейство СЬе!го(ер!йасеае.
Остатки хейролепидиевых часто включались в семейство АгапсаНасеае, Соотношения этих семейств остаются во многом неясными. Если принять новейшую интерпретацию рода Н!гтег!е!!а и близкого рода Тотахе!!!а, то хейролепидиевые будут отличаться от араукариевых сильно развитой лопастной семенной чешуей (у араукариевых она редуцирована до небольшой лигулы), а также свободной брактеей, так что при распадении шишки брактеи и семенные чешуи захороняются раздельно. Вероятно, в будущем оба семейства будут объединены. Микростробилы (С1азэоз(гобиз; рис. 66, з, и) прикрепляются по одному к облиственным побегам. Микроспорофиллы пельтатные, с 2 — 8 спорангиями, прикрепленными к щитку под ножкой.
Очень характерна пыльца (С1аззороП1гб Т вЂ” Р„рис. 66, к, л). Она округлая безмешковая, в дисперсном виде часто собрана в тетрады. Вокруг зерна проходит желобок, смещенный от экватора дистально и сопровождаемый круговым пояском с полосчатой структурой. На дистальном полюсе располагается округлый участок, лишенный сэкзины (псевдопора), на проксимальном — плохо выраженная, иногда вовсе отсутствующая трехлучевая щель.
Сэкзина сложена столбиками, накрытыми тектумом с микропорами. Микростробилы с такой пыльцой относили к роду Мазси1оз(гобиз, но типовой внд этого рода имеет иную пыльцу, Предложено относить к Масси!аз!гойиз микростробилы с пельтатными микроспорофиллами, щиток несет два свободных микроспорангия. Общий признак листьев хейролепидиевых — распределение устьиц, которые или беспорядочно разбросаны, или собраны в ряды, но не в полосы. Замьгкающис клетки ориентированы по-разному, глубоко погружены. В округлую устьичную ямку часто вдаются папиллы побочных клеток (рис. 66, ж).
НекотоРые хейролепидиевые были крупными деревьями с вторичной древесиной типа Рго1осиргеза!паху!оп и листьями типа Сиргезз!пос(аг(из (рис, 66, а — в). Хейролепидиевые распространены от верхнего триаса до мела (пыльца С1азэоро1йз — до палеогена). Их происхождение неизвестно (семенную чешую можно вывести из вольциевой), Род Н!гтепеНа (=Спе!го(ер!с!1ит; Тз —,); рис. 66, м, н) установлен для женских шишек, обычно представленных изолированными семенными чешуями, реже — изолированными брактеями.
В проксимальной части чешуи лежит одно (реже два) обращенное семя, прикрытое крыловидным выростом семенной чешуи. Дистальная часть чешуи разделена на несколько лопастей. Изолированные брактеи крупнее семенных чешуй и заказ гя мту 225 Рис, бб. Хейролепидиевые (а — п), араукариевые (р — ф), сосновые (х — ш) и таксодиевые (щ — я) Верхний тризс — низы юрм (м, н), среднял (и — я) н верхняя (а — в) юра, мел (г — л): Западная Европа (а — и, и — я), Аргентина (о), а — в — хвойное с побегами Сиргеьыпос. )лань ооыснмь и е и. (б), древесиной Ргь|осирггьь!похе|оп ()) рнгььсйьпм Р г а и с | ь (в) и стробнлами С|аььоз|гоЬиз; г — оленин стебля Ргьпь(ормз с зубовидными сросщнмнсе (слева) и цнлиндринесним (справа) листьями; д — ж — Р.
о|а|а (К. Р е | ь ( щ.) К п о Ь ) схема ветвления побега, древесина заяернена (д), общий вид побега (е), строение устьидз (жп з — михроспорофилл С(оьзощгоань сотргапспь|з А ) у ь п е) а). (ассоциирует с РЬ О ао)гьпг(ориз)! и — Р. а|а|о, минростробил С)оььоигоанз; н — схема пыльцы типа СЫЬЬО 226 м~гут оставаться на осн после опадения семенных чешуй.
Ассоциирующие всгетативные побеги типа Вгис()ур(гу((пт, Рай!од(н?((пп) (рис. 66, п) и бе)!1!!г!а (?). К П!Ртсг!е!уа близок род акоп)пхеИП (рис. 66, о), имеющий два семени в чешуе н ассоци„рующнй с листьями типа Е(а(ос(аг(пз и микростробилами, микроспорофиллы которых не имек)т дистального щитка. Род Ргепе(орз!з (К; рис. 66, г — ж). Побеги ветвящиеся, членистые.
Цилиндрическое междоузлне переходит в мутовку из трех маленьких чешуевидных листьев, прижатых к следующему междоузлнк) н прикрывающих самую нижнюю часть его. Семейство Ра!узз)асеае. Палиссиевые — плохо изученное семейство.
Принято считать (вслед за Р. Флорином), что женская шишка состоит из длинных копьевидных брактей, сидящих на осн по спирали и подстилающих пазушный полиспсрм. Последний у Рп(убз(а ()з) ветвится симподиально несколько раз (два верхних ответвления стерильные), а у Яас()уо(ахпз (Я)) — вильчато один раз. Па концах ответвлений сидят семена, частично закрьпые мясистым ариллюсом. Однако опубликованные иллюстрации не убеждают в приведенной интерпретации боковых полнспермов; на них видно только то, что к оси сложного полисперма прикрепляются боковые полиспермы, несущие нечто похожее на семена на адаксиальной стороне (рис.
65, ш, щ). Листья расположены спирально. Они узколинсйные или линейно-лацентные, с одной жилкой, гипостомные. По обе стороны от жилки проходит по устьичной полосе с правильными рядами устьиц. Микростробилы неизвестны. Семейство Агансапасеае. Ранее к араукариевым относили множество остатков, принадлежащих н другим семействам, в том числе все облиственные побеги родов Вгасйур()уйпт и Рай!ор()рИпт. Под названием Агапспг!!ВВ описывались семенные чешуи и других хвойных, а также спорофиллы плауновидных. Род )уптп)аг!(ез объединяет каменные ядра, внешне похожие на шишки араукариевых, но в действительности принадлежащие вегетативным побегам с сохранившимися основаниями мясистых листьев.
Фрагменты древесины, отнесенные к роду Рсй!т, ассоцняруюгцей с побегами Р. опйоз!ота!а я о пг. (1 — днстальная спора», 2— днгтальный поясок, 3 — рнмула; 4 — зкзаторнальный поясок, б — прокснмальный полюсн л — структура зкваторкального пояска С1ашсроП(з нз мнкроспорангня С. сотр!олглзп (см «з»н м, н — П1гтгггспа тислмсы (3 с Ь е и Ь) ! и и 2, сломный полнсперм до опадения семенных чешуй, показанных мрапом 1м) семенная чешуя (крап) н брактея с обеих сторон (н; семя зачернено); о — тотаксп(а !«йинго1 А г с ь, (семенная чешуя показава краном); и — листва Рай!оийипит таси!скит к с о д., ассоияируюи(ая с и.
Ьелаапме н а г г (з; р — ф — 'ара йарневое с побшамя Вгасьурьрпит татшаге " Е( Н. (р, ф), полнспермамн Агаисагнгз рышр«П С а г г. (т. у; лнгула покаванв крапом; н мнкростробнламв (фн х — ш — сосновое с листьями РПиос!аииз зсагбшй!глт(з Н а г" ' е (х), брахнбластвмн (ц), семенными ~а~пунин н брактеямн Зсбизо(еры Пазойеирсг!а. В г а и и (ч — снльно расчлененная семенная чешуя н рсдуцнрованяая брвнтся: 'и — семенная чец>уя с оттнскамн двух семянн щ — я — Е(апаса ал(патзолП (1.. е( Н.) а (Ь .
вегетагнввые побсгн тяпа пг!лпг(а (и(), устьица на семенной чешуе (ы), часть полнсгтерна (з), пыльца (ю). продольное сечение мнкростробнла (яьлвнейка 1 м (а),! см ,'б е, 3. н, о, ф), б мм(д,т,у,х,щ),2мм(п,р,ч,ш,з),1мм(ц),200мкм(я), 1ОО мнм (в), 20 мкм (с, ы, ю), 10 мкм (к, л) 8» 227 Рис. 66. Хейролепидиевые (а — п), араукариевые (р — ф), сосновые (к — ш) и таксодневые (и( — я) Верхний триес — нивы юры (м, н), средняя (и — я) и верхняя (а — в) юра, мек (г — л)! Западная Европа (а — и, п — я). Аргентина (о), а — в — хвойное с побегами Спргььь(пж !ауиз оа(дьпз(з Б е ьч. (б), древесиной Рго(осирггьз(локк!сл (!) ригьгсагпзе Р г а н с ь ь (в) и стробилзми С(азюжгоЬиз; г — членнк стебля Ропе(орать с зубовидвыми сросшимися (слева) и цилиндрическиьь (справа) листками; д — ж — Р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
