С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 56
Текст из файла (страница 56)
а(а(о (К. Р е ! з ! ш.) К и о Ь !' схема ветвления побега, древесина зачернена (д), обший вид побега (е), строение уставив (ж); з — микроспорооилл С(аыоз(гоЬнз сошрюльлмз А ! ч ! и е! а!. (ассоциирует с Рык Оо(ггпг(оряь); и — Р. о(ага, макростробнл С(аььсьггоЬяз; к — схема пыльцы типа С(оззо 226 могут оставаться на оси после опадения семенных чешуй.
Асоциируюшие вегетативные побеги типа Вгас()ур(!у((ит, Рай!ар((у((ии! (рис. 66, п) и Ое!и!1г(а (?). К В)гтег!е!1а близок род уотахеВ(а (рис. 66, о)гимеющий два семени в чешуе и ассоциируюший с листьями типа В(а(ос(аь(из и микростробилами, микроспорофиллы которых не имек)т дистального щитка. Род Ргеие(орз(з (К; рис. 66, г — ж). Побеги ветвящиеся, членистые. Цилиндрическое междоузлне переходит в мутовку из трех маленьких чешуевндных листьев, прижатых к следующему междоузлию и прикрываю!цих самую нижнюю часть его.
Семейство Ра!узз)асеае. Палиссиевые — плохо изученное семейство. Принято считать (вслед за Р. Флорином), что >кенская шишка состоит из длинных копьевидных брактей, сидяших на осн по спирали и подстилающих пазушный полисперм. Последний у Ра(узз)а (Ть) ветвится симподиально несколько раз (два верхних ответвления стерильные), а у Яас(!уо(ахиз (Я!) — вильчато один раз. Па концах ответвлений сидят семена, частично закрытые мясистым ариллюсом.
Однако опубликованные иллюстрации не убеждают в приведенной интерпретации боковых полиспермов; на них видно только то, что к оси сложного полисперма прикрепляются боковые полиспермы, весушие нечто похожее на семена на адаксиальной стороне (рис. 65, ш, щ). Листья расположены спирально. Они узколивейные или линейно-лацентные, с одной жилкой, гипостомные. По обе стороны от жилки проходит по устьичиой полосе с правильными рядами устьиц.
Микростробплы неизвестны, Семейство Агацсапасеае. Ранее к араукариевым относили множество остатков, принадлежаших и другим семействам, в том числе все облиственные побеги родов ВгасйурйуВит и Рай(ор))у((ит. Под названием Агаисаг((ез описывались семенные чешуи и других хвойных, а также спорофиллы плауновндных.
Род Ваттаг(уез объединяет каменные ядра, внешне похожие иа ц)ишки араукариевых, по в действительности принадлежащие вегетативным побегам с сохранившимися основаниями мясистых листьев. Фрагменты древесины, отнесенные к роду Репи, ассоцннрующей с побегамн Р. оийоз!ошо1о и о пг. (! — днстальная спора», 2— днстэльный поясок, 3 — рнмула; 4 — зкнаторнальный поясок, 0 — прокснмальный полюс): л — структура зкнаторнального пояска С1оюоропа нэ мнкроспорангня С. сошрголгоиг (см «з»); и, н — и(гтсг!гио шлслэ1сг! (3 с ь е о 2) х н и й, сложный полнсперм до ооадення семенных чешуя, показанных мрапом (м), семенная чешуя (крап) н брактея с обенх сторон (н; семя зачернено); о — Тотокг(ия (ейн!Ио! А г с Ь, (семенная чешуя ггоказава крапом); о — лнстэа Рой!орлринш тоси!оглш К с о д., ассоцякруюгцэя с И.
Ьелдои!л«Н а г г ! з; р — ф — 'араукврнсвое с побегами Вгосйурйрпню тот!Иогс е! Н (р. ф), полпспермамн Агонсогист рь!Ирзи с а г г. (т, у; лнгула покааанв крапом: н мнкростробнламн (ф); х — ш — сосновое с лнстьямн РИ((ос!айвз гсо«Ьшлблгн Н а г ° " ' э (х), брахнблвсгамн (ц), семенными ~е~пуямн н брактеямн Зсй!го!«ра ИоэойгкргаоВ г э н и (ч — сильна расчлененная семенная чешуя н редуцнрованоан брактея; — семенная генуя с оттисками двух семян); щ — я — Б1о!Ыса шииошэолИ (!.. е! Н.) !! а ! Ь, вегетатнвные побегн тнпа Иг!лаыо (щ), устьица на семенной чешуе (ы), часть полке'терна (э), пыльца (ю), продольное сеченне мнкростробнлз (я);лннейна 1 м (а), ! см (б е, а. н, о, ф). 0 мм(д,т,у,х,щ),2мм(п,р,ч,ш,э),1нм(ц),200мкм(н), 100 мкм'(в)'. 20 нкм (с. ы, ю), '1О 'мкм (к', л) 8» 227 Агаисаг(оху(оа, частично действительно принадлежат араука риевым (мезозойские виды), но принадлежат и к другим голо семенным.
В это семейство включались малоизученные роды (Ауа((гора(з, А(пег((а и др.). Более детальные исследования позволили отнести некоторые юрские и меловые остатки к роду Агаисапа. Древесина примерно та же, что и у кордаитантовых. Окаймленные поры на радиальных стенках трахеид часто скученные и шестиугольные (араукариондная поровость).
Смоляные каналы отсутствуют. Листья сидят по спирали. Они шиловидные, чешуевидные или с ланцетной листовой пластинкой и множеством жилок, которые редко дихотомируют и направляются в верхушку листа, где сходятся. Устюща собраны в правильные ряды, реже в неясные полосы. Облиственные побеги относят к родам Вгасйурйу((ит (рис. 66, р), Рай(орйу((ит (рис. 66, п), А((ос(аг(из, Агаисаг(ог(епйгоп, ((ззипос(ас(из (?) и др.
Женские шишки компактные. Деревянистые брактеи срастаются с семенной чешуей, которая несет одно инвертированное семя. Одной стороной интегумент прирастает к семенной чешуе (рис. 66, у) У Агаисапа семенная чешуя выступает в виде небольшого язычка — лнгулы. Фертнльная единица, опадающая с оси шишки целиком, включает брактею, семенную чешую и семя. Лишь у немногих видов семена отделяются от чешуи при захоронении. Фрагменты шишек относят или к Агаисап(ез (рис.
66, т, у) илп к Агаисапа, известной с юры. Петрифицированные шишки юрской Агаисиг(а т(гаЬШз позволили отнести этот вид к современной секции Випуа; в них сохранились разные стадии развития гаметофита, В семенах найдены и зародыши с двумя семядолямн, что раньше считалось признаком высокой продвинутости в пределах рода. У юрских араукариевых найдены односеменные чешуи, что тоже считается признаком продвинутости. Микростробилы (рис. 66, ф) крупнее, чем у других хвойных, и достигают 25 см в длину.
Мнкроспорофиллы пельтатные. К щитку ниже ножки прикрепляется до 20 длинных спорангиев. Изолированные микроспорофнллы араукариевых, хейролепидисвых и вольцневых можно различить только по эпидермальным признакам гцитка и строению пыльцы. Пыльца (рис. 66,с) безмешковая, округлая, лишенная пор и настоящей борозды. Днсперсную пыльцу относят к роду Агаисаг(ас((ез, известному с трнаса. Семейство Р)пасеае.
Сосновые — наиболее распространенное современное семейство хвойных, а род Ртиа — наиболее многочисленное дерево в мире. Сосновые играют ведущую роль в растительном покрове по крайней мере с конца палеогена. С ними нередко сближали остатки других растений. НапримеР линейные листья с одной жилкой типа Р((уор(1у((ит относили к сосновым, не имея данных о строении кутикулы. Такие же листья были у других хвойных, а также гинкговых (Тоге(з(а). 228 )Орский род Рьеиг(агаисаг(а, включавшийся в Агансаласеае, ~тиссен к сосновым, поскольку он близок к Рзеийо1аг!х. древнейшие сосновые известны в отложениях средней юры (семенные чешуи 5с!11во1ер1з и ассоциируюшие побеги Р!!уос1аг(из) Фрагменты вторичной древесины относят к родам Р(- поху1оп, Р!сеоху!оп, Ке1е1еег(оху1оп, Рзеиг(о1аг(с(оху1оп и др. Трех- и пятилистные укороченные побеги, характерные для Р1- пиз, известны в верхнем мелу.
Типичные для Р!пиз женские шишки встречаются с нижнего мела. Семенные чешуи 5сй(го1е(Тз — К; рис. 66, ч, ш) двулопастные, синус между лопастями может быть очень глубоким. Весьма обычна ископаемая пыльца — двумсшковая, одномсшковая или безмешковая, У юрских и меловых родов по-разному сочетаются признаки современных родов одной или разных триб, а у Рагагаисаг!а— признаки сосновых и таксодиевых с некоторыми признаками араукариевых. К сожалению, эти синтетические типы мало способствуют филогенетическим реконструкциям. К тому же сходства с другими семействами могут быть конвергентными. То же можно сказать и о родах. Признаки разных современных родов сочетаются у меловых видов Р!1уоз(гоЬик К синтетическим типам относятся Ые((оз!гоЬиз ()~), Рзеиг(оагаисаг!а и Хапзеп!а (К,).
Последний род установлен по облисгвенным побегам и напоминает Ке1е1сег!а и Таща, а по некоторым признакам также АЬ!сз и Р(сеа. Раннемеловой род Ке1е1еег(оху!оп установлен по петрифицированной древесине. Строением смоляных ходов он близок к Р1пиз, Р1сеа и Таг1х, а по другим признакам — к Ке1е1еег!а. Неогеновая Со!спи!(а сочетает првзнаки Р!пиз (длинная и узкая хвоя в пучках) и Са!дауа (строение устьиц). Поскольку в нижнем мелу встречаются помимо синтетических типов также и типичные шишки Р1пиз, можно предполагать, что именно этот или близкий к нему род стоит в истоках филогенетнческого древа сосновых. Род 5сй!го!ар(з по ряду признаков (отсутствие окрыления у семян, свободная брактся, отсутствие правильных рядов устьиц на ассоциируюших листьях Р!!уос(аг(из) близок к вольциевым, у которых известна и дифференциация побегов на укороченные и удлиненные (такая дифференциация намечается уже у 5аз!ип!а — !.еЬасп1асеае).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
