С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Если она есть, то состоит из нескольких проводящих пучков, расположенных по кругу. В онтогенезе интегумент появляется, как и у всех ~~ейных, в виде двух бугорков, которые по мере роста превра- 237 щаются в кольцевидный валик, далее разрастающийся вверх Ариллюс в онтогенезе возникает из кольцевидного валика. В гомологичпости интегумента тиссовых и прочих хвойных нет оснований сомневаться, Ариллюс нередко сопоставляют с эпиматием подокарповых, т. е. семенной чешуей, Соответственно оспаривается истинно верхушечное положение семени тиссовых, которое якобы развивается сбоку от верхушки.
Согласно другой концепции, у тиссовых вовсе нет семенной чешуи, являющейся видоизмененным пазушным побегом. Ариллюс гомологизируется с ариллюсом палиссиевых, рассматриваемым как новообразование. Предполагается возникновение ариллюса путем слияния чешуй, расположенных ниже семени. Ископаемые формы пока не дают недвусмысленных свидетельств в пользу одной из этих точек зрения. Семена с ариллюсом известны с триаса (род Ра(аео!ахиз). Верхушечное положение семян подтверждается их проводящей системой, в которой нет следов того, что семя располагается в пазухе одной из чешуй, окружающих ариллюс. Проводящая система ариллюса продолжает проводящую систему оси.
Расположение чешуй, ариллюса и семян у наиболее детально изученной юрской Магзйеа то же, что и у современных тиссовых. Одиночные семена, не сооранные в шишки, известны у палеозойских буриадиевых, но здесь семена не верхушечные. Высказывалось мнение, что тиссовые филогенетически никак не связаны со всеми рассмотренными хвойными и образуют независимую филогенетическую линию голосеменных. Однако есть возможность вывести их из лебахневых (рис. 67, с — у), гомологизируя покрытый чешуями укороченный семеносный побег тиссовых с пазушным побегом лебахиевых. При этом приходится допускать смещение семени нз бокового положения в верхушечное, что весьма вероятно, учитывая довольно высокую «мобильность» семян у примитивных Р!пора)ба (такое смещение свойственно покрытосеменным).
Тогда полного филогенетического обособления тиссовых от остальных хвойных не потребуется. Важно учитывать и черты сходства с разными семействами хвойных. Показательно, что род Лизгго(ихиз занимает промежуточное положение между тиссовыми и подокарповыми, почему его помещают то в одно, то в другое семейство. У подо- карповых известен чашеобразный радиально симметричный эпиматнй, сходный с аричлюсом. Пыльца тиссовых сходна, в том числе и по тонкой структуре зкзины, с безмешковой пыльцой других хвойных, особенно таксодиевых. Дополнительные спиральные утолщения трахеид сближают тиссовых с некоторыми сосновыми. Много черт сходства у тиссовых с Серпа!о!ахасеае.
Если выделяется самостоятельный порядок Таха!ез, то Сер)за!о!ахасеае включается в него или не включается. Тиссовые появляются в геологической летописи вполне оформленными одновременно с другими семействами современных хвойных (сосновыми, араукарневыми, таксодиевыми, 238 подокарповыми). У мезозойских родов также обнаружены син,ические типы, совмещающие признаки разных современных родов. Так, декуссатное расположение чешуй под семенем сблиает Магзйеа с Тоггеуа и Агпеп1о1ахиз, а эпндермальное строе„ие (валикообразное ограничение устьичных полос и концентр ! ацня папилл в них) — с Тахиз.
У Магзйеа и Л щепала(ахиз укороченный фертильный побег голый в основании, а по строению микроспорофиллов Магзйеа ближе к Тоггеуа. К тиссовым, вероятно, принадлежат, описанные по облнственным побегам, мезозойские роды Тот)1аггЬ(а, Ваг(11ойпоуепг(гоп, Яог1п1а и др. Род Магзйеа (); рис. 67, о — р). Ветки последнего порядка прикрепляются почти супротивно и в одной плоскости.
Листья супротивные, накрестлежащие в смежных парах, но из-за закрученности оснований распростерты в плоскости побега, Листовая пластинка плоская, с двумя устьичными полосами из плохо выраженных рядов продольно ориентированных моноцикличных устьиц. Побочные и все покровные клетки устьичной полосы несут папиллы. Семена расположены на концах боковых укороченных побегов, отходящих поодиночке. Нижняя часть укороченного побега голая, вблизи семени появляются тесные декуссатно прикрепляюшиеся чешуи.
Лриллюс топкий, но с толстой кутикулой, с небольшим отверстием для верхушки семени, по-видимому, свободный от интегумента на небольшом протяжении, Микростробилы одиночные, дистальные концы микроспорофиллов заострены и загнуты вверх. Мнкроспорофиллы несли снизу 2 — 3 (У) микроспорангия. Пыльца шаровидная, гладкая, имеется участок с утоненной оболочкой. Семейство Сер)за)о1ахасеае. Головчатотиссовые представлены одним родом Серйа1о1ахиз.
В мелу известны стерильные побеги, которые отнесены к атому роду по морфологическим и зпидермальным признакам. Род Тпогпаюос1ааиз (Я вЂ” К12) близок по зпидермальным признакам и листорасположению к Серпа1о(ахиз. Меловой род Серпа1о(ахорзЬ, иногда включаемый в зто семейство, частично относится к подокарповым, а частью к таксодиевым. Головчатотиссовые имеют большое значение для систематики хвойных. По строению древесины (трахеиды несут спиральные утолщения) и облиственных побегов головчатотиссовые близки к тиссовым.
Особенно велико сходство с Тоггеуа. У ннх листья прикрепляются супротивно. Образующиеся пары листьев сидят по двурядной спирали. Листья гипостомные, а У проростков амфистомные, т. е. как у тиссовых. Сходно устРоены устьичные полосы и устьица Микростробилы собраны в головчатые структуры, подстилаемые чешуями. Каждый мнкростробил подстилается брактеей, сидящей на его ножке.
МикРоспорофиллы немногочисленные, состоят из ножки, заканчивающейся остроконечием, ниже которого прикреплено 3 — 8 вися"их спорангиев. Иногда брактею мнкростробила сопоставляют дистальной пластинкой микроспорофилла прочих хвойных, а сам микростробил — с системой ветвящихся спорангиофоров 239 вольциевых (?) Оагпеуа и оег(озггобиа По строению пыльцы головчатотиссовые близки к вольциевым.
Женская шишка состоит из оси с несколькими декуссатно сидящими брактеями, несущими по паре пазушных семезачатков (в дальнейшем по всей шишке развивается только одно семя). Семяножки короткие и несут поперечный валик, нередко интерпретируемый как редуцированный эпиматий. Более вероятно, что этот валик соответствует дистальному расширению семяножки, характерному для Согг(а((ап(йа!ез (рис. 59, д, к). Можно предположить, что ось пазушного побега, несущего два семени, почти полностью срослась с брактеей. Тогда пара семян с их проводящими пучками сопоставляется со всем пазушным комплексом лебахиевых.
Подтверждением этого считают тератологические формы, у которых семена (их число в пазухе брактеи может возрастать до четырех) сопровождаются чешуями, окружающими снаружи группу семян. Эти тераты действительно устроены так же, как и полиспермы ЕеЬасЬ(асеае. Через весь интегумент проходят два проводящих пучка — признак, свойственный еще кордаитантовым. Таким образом, по разным признакам головчатотиссовые близки к подокарповым (не случайно часть меловых Серйа(оТахоряз перешла в подокарповые), лебахиевым и тиссовым, что свидетельствует о единстве тиссовых с прочими хвойными.
САТЕЛЛИТНЫЕ РОДЫ ПОРЯДКА Р!МАЬЕБ Род Еаз4оз4гобиз (С,; рис. 67, ф — ц). Известны только микростробилы. Они овальные с приостренной верхушкой. Толстая ось несет плотно расположенные по спирали мясистые, гипостомные и покрытые волосками микроспорофиллы, верхняя часть которых изогнута вверх н заканчивается длинным острием. В месте перегиба есть небольшая мясистая пятка. К нижней поверхности микроспорофилла прикрепляются по всей длине от оси до пятки 7 — 10 удлиненных толстостенных микроспорангиев, расположенных в один поперечный ряд и раскрывавшихся продольной щелью.
Пыльца округлая с 3 — 8 небольшими мешкоподобными вздутиями на дистальной стороне недалеко от экватора. Изредка наблюдается трехлучевая щель. Экзина состоит из гомогенной нэкзины и трехслойной сэкзины, средний слой которой столбчатый и напоминает столбчатый слой покрытосеменных. Поверхность сэкзины густо покрыта бугорками и'морщинами. ФОРМ-РОДЫ ВЕГЕТАТНВНЫХ ПОБЕГОВ Приводимый ниже ключ и диагнозы родов заимствованы из работ Т. М.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
