С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 58
Текст из файла (страница 58)
С ки- парисовыми сближают облиственные побеги, фрагменты дре- весины типа Сиргезз(ооху(оп или Хип!)зегоху(оп и женские шишки с декуссатными чешуями, найденные в отложениях верхнего триаса. Однако эти остатки недостаточно изучены. Вполне достоверные кипарисовые известны с верхнего мела. С палеогена известны остатки большинства современных родов. С кипарисовыми сравнивались по эпидермальным признакам филлодии рода Рго(орлу((ос(аг(из (Кз), обьшно относимые к по- докарповым, но отличающиеся от них отсутствием устьичных рядов. Семейство Рог)осаграсеае.
Поскольку современные подокар- повые — растения Южного полушария, Р. Флорин выдви- нул гипотезу, что так же было и в прошлом. Поэтому остатки северных подокарповых сближались с другими семействами. Подокарповые гораздо разнообразнее по строению листвы и женских фруктификаций, а также расположению микростро- билов, чем другие семейства хвойных. У одних подокарповых есть обычные по облику шишки, а у других от шишки оста- ется лишь мясистое семяложе (рецептакул) с единственным семенем Дисперсные части ископаемых подокарповых легко спутать с другими растениями, Двусемянные чешуи принимали за кладоспермы цикадовых типа Веап(а. Мешковую пыльцу легко спутать с пыльцой сосновых и пельтаспермовых, Пока- зательно, что пыльца части мезозойских подокарповых была названа Тзидаеро!(еп((ез. С современным родом Астору(е сближали юрский род Ке((позрог!(ез, который оказался пель- таспермовым (младшим синонимом Рас)гур(ег!х).
Побеги типа Сураг!зз!г((ит ошибочно относили к кипарисовым. Род Тг!(ае- "!а (К~), отличия которого от Рог(осагриз не вполне ясны, опи- сан по листьям, сначала отнесенным к Ао(е!!!ез и сближавшимся с сосновыми. Среди подокарповых есть и деревья, и кустарники, Указать диагностические признаки древесины, характерные для всего семейства, нельзя. Фрагменты древесины относят к родам Ро- г(осагроху!оа и Сисорогоху!оп, Чаще всего встречаются тра- хеиды с однорядными окаймленными порами, но есть и виды 233 4 с преобладаюшей араукариоидной поровостью, Смоляные ходы отсутствуют.
Листья могут быть всех типов, известных у хвойных, причем два-три типа листьев могут сменяться в онтогенезе от проростка до взрослой особи, У нескольких родов листья сплюснуты не в дорзовеитральном, а латеральном направлении (билатеральные листья; рис. 61, е). У Р!зу!!ос!аг1из помимо игольчатых листьев развиваются филлокладии с перистым жилкованием. Изолированные листья или облиственные побеги вклю. чаются в роды Е1а1ос1аг(из, ВгасЬурпу!!ит, Рад1орЕу!!ит, Су раг1ззп(1ит. Видимо всем родам свойственна продольная ориентировка устыщ.
У узких листьев с одной жилкой устьица располагаются двумя полосами по обе стороны от нее у широких листьев с множественными жилками и фпллокладиев — по всей поверхности пластинки. Микростробилы мелкие, похожи на сосновые. Они состоят из оси и пельтатных микроспорофиллов. Два спорангия прикрепляются к щитку под ножкой и иногда срастаются с нижним килем ножки. Микростробилы или одиночные, сидящие в пазухе листа, или собраны в группы разного облика.
Иногда группа состоит из микростробилов, сидящих в пазухе одного листа. Группа микростробилов может состоять из простой или ветвящейся оси с несколькими брактеями, каждая из которых несет в пазухе микростробпл, Считается, что эволюция шла от групп к одиночным микростробилам, что сомнительно, так как у всех примитивяых хвойных микростробилы одиночные. Пыльца преимущественно двумешковая, реже с тремя и более мешками. У современной Вахедо11аеа мешков нет.
Разнообразие двумешковых зерен по размеру, наклону и контуру мешков сопоставимо с наблюдаемым у сосновых. Иногда встречается и трехлучсвая структура иа проксимальном полюсе. Женские шишки могут быть редуцироваиы до единственной семенной чешуи, сидящей в пазухе брактен на рецептакуле (мясистой верхушке побега). Семенная чешуя обтягивает семя почти целиком чли только нижнюю его часть и называется эпиматием. У некоторых подокарповых семена ортотропиые и эпиматий чашевидпый. Степень слияния интегумснта и нуцеллюса, а также инвертированность семян варьируют даже в пределах одного рода. Так же варьирует степень слияния эпиматия с интегументом и брактеей.
Существует мнение о соответствии эпиматия ариллюсу палиссиевых и купуле лагеностоиовых, но данные по триасовым и юрским родам не подтверждают эту точку зрения. У Я1зз1й(а в пазухе трехлопастной брактеи сидят три семенные чешуи с обращенными семенами. У Ма!а!а дистальная часть семенной чешуи завернута внутрь и охватывает нижние части семян. У современных подокарповых степень охвата семян еще болыпе, так что к микропиле ведет лишь отверстие в кувшиноподобном эпиматии. Сравнение Фзз1й1а с другими 2З! ойными подтверждает гомологизацию зпиматия и семенной чешуи.
Женские фруктификации изучены у Изз1е1а, Ма1а(а, 5сагьигу1а, Тг1засос(ас?из (ассоциирует с микростробнлами, иродуцировавшими пыльцу с тремя квазисаккусами), Ираа1оз1гооиз, д1раи1огийа, Меп1а(а и 511ио!еуа. Шишки, условно относимые к рог(осагриз, известны с раннего мела. Семенная чешуя, преобразованная в покров семени, свойственна араукариевым и хейролепидиевым, которые в геологической летописи появляются с верхов триаса — юры, т. е. они сосуществовали с первыми подокарповыми. Триасовая Изей(а сходна с вольциевыми и Сгур1оптег1а из таксодиевых. Род Тг1- сгаио1ерй, обычно относимый к цикадокарпидиевым, предлагалось включить в подокарповые. )71ззй1а отличается от перечисленных семейств сильно расчлененной брактеей. По строению пыльцы и микростробилов подокарповые тяготеют к сосновым и тем вольциевым, у которых микроспорофиллы гипоспорангиатные. Правда, у вольциевых число спорангиев больше.
Вполне возможно происхождение подокарповых от вольциевых. Род )71зай(а (Т; рис. 6?, г — л). Ветки последнего порядка несут в основании мелкие чешуевидные листья, а выше — спирально расположенные линейные, латерально уплошенные (как у Рос(осагриз секции Расгусагриз) или ромбические в сечении листья. Вдоль каждой грани листа проходит нечеткая полоса устьиц, расположенных неправильными рядами и продольно ориентированных. Четыре побочные клетки несут небольшие папиллы или проксимально утолщены. Микростробилы округлые. Микроспорофиллы пельтатные, с двумя спорангиямн, прикрепленными к нижней части щитка и ножке.
Пыльца двумешковая, Экзина на проксимальной стороне ребристая, чем Я1зз1- Ма отличается от всех известных подокарповых. Женские шишки сидят на концах облиственных побегов. Брактея разделена на трп глубокие лопасти, края каждой из которых, в свою очередь, надрезаны на три неглубокие лопасти. Трем главным лопастям соответствуют по одной лопасти рассеченной натрое семенной чешуи, Каждая ее лопасть несет одно-два инвертированных семени, прикрепляющихся длинной ножкой к нижней час~и семенной чешуи.
Род Ма1а1а (Л; рис. 67, м, н), Листья уялощены дорзивентРально, с четкой средней жилкой. По сторонам от нее проходит по устьичной полосе, сложенной рядами продольно ориентированных устьиц. Шишка рыхлая, ее ось снизу облиствена, затем идет голый участок, а далее сидят брактеи н семенные чешуи. Брактея небольшая, треугольная. Семенная чешуя имеет тол. етую ножку и широкую стреловидную пластинку, дистальная часть которой завернута и закрывает нижние части обращенных семян. Род 5сагоигу1а (); рис. 67, а — в).
Облиственные побеги (типа Сураг1зз1с)1ипт) тонкие, с тесно расположенными и слабо 235 с т у Рис. 67. Подокарповые (в — н), тиссовые (о — р, т, у) и нх сравнение с !.е. ЬвсЬ)асеан (с), род !.аНаз(горит (ф — ц) Верхвнй карбон (ф — ц), верхний триас <г — л), средняя юра а — в, м — р), совремсанме (т, у); Западная Европа (а — в, о — р), Южная Африка (г — л), Новая Зеландия (м, н) Северная Америка (ф — ц); а — в — Бсагйигйла ЫасИл <Н а г г 1 з) Н а г г 1 ч, побег типа Сураыззлхиит Ыасйлф! (Н а г г 1*) Н а г г 1 т (а). ннкростробнл Р(!уаи(аиз зга(р<еглл(з чап К о и, чан С !1 !. (6), пыльца (в); г — л — Нлзз(а(а шггна (Т е и. -)Ч о о б з) То и и побег (г) и его часть (д), устьице (е), пыльца <ж), мнкроспорофилл с опавшими микро.
спорангиями (з), сложный полнсперм <и), комплекс из трех семенных чешуй с подстилаю. щнми брактеями (к), диаграмма тога же комплекса (л); м, н — Ми(а(а ЛоуесаграИзз (Е ! !.) Т о ч п г., селленная чешуя с брактеей (показана пунктиром), семена аачернеим (м), побег (н)! о — р — Магзйеа )игаюлса (р 1о г ) Н а г г 1з, моносперм в прикреплений к побегу (о), побег типа е(аге (ааиз (и), моносперм и окружающие его чешуи, после. довзтельиме пары которых пронумерованы (р); с- у — предложенное Т. М. Гаррисон сопоставление укороченных фертильвых побегав СеЬаси(асеае <с), Гакиз (т) н Люзл(е (пзиз (у); ф — ц — Саиезыейиз ра(узасс! Т а у 1., ннкростробил (ф), пыльца с пятью меле каин, на врезке немного увелнчевная проксимальная трехлучевая п(ель (х), поперечное сечение пыльцы (ц; в середнее контур коллапснровавшего содержимого); линейка ! см (г, з, н), 5 мм (и, ф), 2 мм (а, д, н, к, о, р), 1 мм (н), 05 мм (б), 20 мкм (н, е, «) й мим (х, ц) отклоняющимися ланцетными амфистомными листьями.
Устьица разбросаны беспорядочно, ориентированы чаще всего продольно, Край листа с микроскопическими зубчиками, Женские ,пншки рыхлые, с тонкой осью: Семенная чешуя с короткой ножкой и треугольной пластинкой. Семя округлое, укрыто эпиматием. Нуцеллюс несет апикальный клювик. Микростробилы (типа РНуап(йиз) цилиндрические, с небольшим количеством стерильных чешуй в основании. Ножка спорофилла длинная, треугольная в сечении, завершается щитком с пяткой.
Два спорангия прикрепляются к нижней части щитка и килю ножки, Пыльца двумешковая, Семейство Тахасеае. Современные тиссовые — кустарники и небольшие деревья. У большинства тиссовых отмечаются дополнительные спиральные утолщения на стенках трахеид вторичной древесины. На этом основании даже палеозойские фрагменты древесины с этим признаком (роды Тахо(лууз, Рго1о1ахоху(оп, Рага~ахорйуз, Р(а1узрггоху(оп) условно сближались с тиссовыми. Однако подобные утолщения известны и у других хвойных (например, сосновых), а также может быть были у других порядков голосеменных.
Листья линейные, с суженным или черешковидным основанием, обычно развернуты в плоскости побега. Листья гипостомные, устьица расположены двумя полосами по сторонам от средней жилки, а в полосах — рядами, продольно ориентированы. Микростробилы одиночные (реже собраны в небольшие группы). Микроспорофиллы радиальные, с дистальным щитком, к центру которого прикрепляется ножка, а вокруг нее — споРангии (Тахиз). У Тоггеуа и Магзкеа спорангии прикрепляются снизу к дистальному расширению ножки. Тогда щиток может редуцироваться. У Аиз(го(ахиз микростробилы состоят из споРангиофоров, каждый из которых подстилается брактеей и венчается синангпем пз трех-четырех спорангиев. Из-за своеобразия микростробилов выделялось особое семейство Ацз(го(ахасеае.
Пыльца округлая, безмешковая, иногда несет следы боРозды, Женские фруктификации внешне напоминают шишки некоторых подокарповых, но в действительности устроены иначе. На верхушке побега или небольшой боковой веточки располагается одно семя, окруженное мясистым покровом — ариллюсом, оставляющим верхушку семени открытой (рис. 67, т, у). В нижней части ариллюс закрыт чешуями. Ариллюс может сливаться с интегументом, Васкуляризация интегумента и ариллюса У разных тиссовых неодинакова. Интегумент имеет два (очень редко три-четыре) пучка или вовсе лишен пучков. Ариллюс тоже может быть без проводящей системы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
