С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Поэтому ниже излагаются лишь наиболее важные сведения о тех ископаемых родах, знание которых особенно ценно для познания эволюции группы в целом. Общая система, построенная по современным представлениям, не дается. Покрытосеменные сделали следующий важный шаг в эволюции размножения. Если у голосеменных, по сравнению со споровыми, мегаспора перестает быть свободно живущей и заключена в семезачатке, остающемся открытым для доступа пыльцы непосредственно в микропиле, то у покрытосеменных сам семезачаток изолируется от прямого контакта с пыльцой и заключен в особое вместилище (плодолнстик,завязь). Морфологическая тенденция к укрытию семезачатков наблюдается и у голосеменных. Так, у Сагг((о1ер(басеае и Сау1оп(а(ез семезачатки полностью скрыты в купулах.
Но пыльца проникала в микропиле с помощью эксудатного механизма (секреторной капли, улавливаюшей пыльцу). У этих растений семезачатки изолированы от физической среды ничуть не хуже, чем у покрытосеменных, имеющих неполностью замкнутые плодолистики, но функционально, по стратегии опыления, эти растения остаются типичными голосеменными. У некоторых 1.ер1оз(го1~а(ез предполагается прорастание пыльцы на дистальной поверхности капсулы, так что в семезачатки проникала не пыльца, а пыльцевые трубки. У хвойных пыльца иногда прорастает на семенной чешуе или приросшей к ней брактее.
Приближаясь к покрытосеменным функционально, этн растения морфологически неотличимы от тех растений, которые сохраняют стратегию опыления, свойственную голосеменным. У покрытосеменных совмещается укрытие семян в специальных вместилищах, недоступных для пыльцы, с прорастанием пыльцы на особых органах этих вместилищ — рыльцах. Образукицаяся пыльцевая трубка растет в направлении семезачатка, по достижении которого происходит двойное оплодотворение, развитие семени и заключающего его плода.
Захват пыльцы рыльцем и двойное оплодотворение — главные диагностические признаки покрытосеменных. В отличие от большинства голосеменных у покрытосеменных появляется многоапертурная пыльца, сосуды в древесине, обычны обоеполые фруктификации, листья со сложным сетчатым кплкованием, составленным жилками нескольких порядков, об- 248 разующимися в ходе интеркалярного роста листовой пластинки.
Многие покрытосеменные травянистые, что пока достоверно установлено лишь у одного голосеменного — Ле114ор(гу(!ит (Уо!1- в(асеае). Не только рост, но и структура всего тела травяни~т~го растения может быть высоко детерминированной. У голосеменных такая степень детерминации структуры свойственна лишь отдельным органам.
Среди покрытосеменных широко развиты разные способы бесполого размножения (вегетативное, апомикгическое и др.), обычного у споровых и не характерного для голосеменных. Они гораздо разнообразнее голосеменных по жизненным формам, многим физиологическим и экологическим особенностям, Согласно наиболее признанным системам, покрытосеменные делятся на два класса — двудольные (Мадпо1!орэЫа, П(со1у)едопеэ) и однодольиые (111!орз!да, Мопосо1у!едопез). Совершенно выдержанных признаков, отличающих один класс от другого, нет. Можно говорить лишь о преобладании определенного признака в одном из классов. Например, для двудольпых характерны две семядоли, сетчатое жилкование листьев и число членов околоцветника, кратное пяти, реже четырем. У однодольных чаще всего одна семядоля, листья с параллельным жилкованием и число членов околоцветиика, кратное трем.
Однако по этим и другим признакам в обоих классах наблюдается очень много исключений. Поэтому отнесение ископаемых родов к однодольным или двудольным, как правило, основывается не на таких обобщенных признаках, а на сравнении с тем или иными представителями современных родов или семейств. Современные двудольные обычно делятся на семь подклассов, названия которых произведены от современных родов (в прежних системах употреблялись другие названия, отражающие какой-либо характерный признак и помещенные ниже в скобках. При этом надо помнить, что с введением новых названий изменялся объем подклассов).
Это Марио!!Ыае (многоплодниковые), Капцпсц1Ыае, Наташе1Ыае (сережкоцветные, однопокровные), Сагуорйу!1Ыае (центросеменные), П!1!епйдае, КоэЫае и Аз(егЫае, (Сотроэ1- 1ае, сложноцветные). Подкласс цапцпсп1Ыае часто включается в состав МадпоИЫае.
Однодольные (класс 111(орэЫа) выводятся из двудольных и делятся на четыре подкласса — А!(эща1Ыае, 1111Ыае, Сапппе11пЫае и АгесЫае. Этн подклассы, как и классы, различаются не идеально выдерживающимися признаками, а лишь тенденциями в распределении определенных признаков. Марио!йдае включают так называемый раналневый комплекс и некоторые другие семейства. Под раналпевым комплексом понимают группу с хорошо развитым околоцветником, который дифференцирован или нет на лепестки и чашелистики.
Эти растения имеют множество тычинок, развивающихся (в онтогенезе) от 249 периферии к центру (цеитрипетальиые тычинки). Гинецей апо. карпный, семезачатки двупокровные (битегмнческие), красен. нуцеллятные (с массивным нуцеллюсом). В разных семейст. вах встречаются незамкнутые плодолистики и бессосудистая древесина. Характерна одноапертурная пыльца. Перечисленный комплекс признаков считается примитивным для покрыто- семенных в целом, Многие считают, что первые покрытосеменные принадлежали раналиевому комплексу и имели крупные одиночные обоеполые цветки с множественными членами околоцветника, большим количеством тычинок н свободных плодолистиков типа листовки.
Все зти органы располагались по спирали. Опыление производилось насекомыми. В качестве примерной модели такого примитивного цветка нередко указывают цветок магнолии, Дальнейшая эволюция цветка мыслится в уменьшении числа членов, их срастании, переходе к мутовчатому расположению, развитии однополых цветков, образовании различных соцветий, редукции околоцветника и т. п. Далее подклассы делятся на большое количество порядков и семейств [2, 44). Характеристика всех зтих таксонов здесь не дается.
Эта система применима к ископаемым покрытосемепным лишь тогда, когда ископаемые остатки прямо сопоставимыссовременным таксоном по изолированным частям без вовлечения всего комплекса признаков, характеризующий данный надродовой таксон. Например, найдены листья, сходные с дубовыми, и ассоциирующие желуди. Тогда уверенно можно говорить о присутствии в данной флоре рода Яиегсиз, который принадлежит порядку Вача(ез подкласса Наташе!!бае, Часто подобное сравнение ископаемых остатков с современными формами оказывается слишком ненадежным из-за своеобразия найденных остатков, В подобных случаях, имея дело с другими высшими растениями, выделяют особые вымершие надродовые таксоны.
Тот же путь в принципе возможен и в систематике ископаемых покрытосеменных (но им не пользуются и ограничиваются выделением новых родов, которые по косвенным признакам включаются в современные надродовые таксоны или остаются вне таковых). Знакомства с древнейшими покрытосеменными, особенно с их фруктификациями и пыльцой, дает возможность увидеть их своеобразие, которое порой вполне достаточно для выделения надродовых таксонов очень высокого ранга, может быть даже самостоятельных классов. По-видимому, большинство меловых покрытосеменных принадлежало вымершим порядкам и семействам, выделить которые еще предстоит.
Поскольку все меловые и многие кайнозойские формы соотносятся с современными семействами с большой долей условности, полезно распределить ископаемые покрытосеменные по специальным паратаксонам надродового ранга, выделенным для дисперсных частей. Система таких паратаксонов успешно 250 используется в классификации пыльцы ископаемых покрытосе- ценных.
Подобная система была предложена В. А, Красиловым и для некоторых дисперсных листьев. КЛАССИФИКАЦИЯ ДИСПЕРСНЫХ ЛИСТЬЕВ Для листьев покрытосеменных особенно характерно сетчатое жилкование. Не случайно, что листья некоторых голосеменных из триасовых и юрских отложений принимались за листья покрытосеменных из-за сетчатого жилкования, а это подтверждало мнение о появлении этих растений вдомеловоевремя. й4ежду тем есть принципиальная разница в сетчатом жилковании голосеменных и покрытосеменпых. У последних оно образовано жилками нескольких порядков, т. е. анастомозами связаны более толстые и более тонкие жилки. Концы самых тонких жилок, если они не выходят в края и не сливаются со смежными жилками, слепо оканчиваются в мезофилле ячеек жилкования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
