С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 65
Текст из файла (страница 65)
69, а (справа), б, в) она или монолитная, т, е. состоит из одного лишь подстилающего слоя, или двуслойная (верхний слой подстилающий, а нижний соответствует не- слоистой эндэкзине). Эндэкзина покрытосеменных тонкозернистая. В подстилающем слое на разрезах иногда видна «белая линия» — очень тонкая электронно-прозрачная пластинка, которая часто лежит вблизи границы подстилающего слоя и эндэкзины. От подстилающего слоя кнаружи отходят многочисленные столбики (колумеллы), образующие столбиковый слой и прикрытые сверху покровом (тектумом); последний сплошной или перфорированный.
Пыльца со столбиковым слоем и тектумом называется тектатной (рис. 69, б). Она встречается у очень многих покрытосеменных. Триасовая и юрская тектатная пыльца принадлежит хейролепидиевым (С1аззоро1йз; рис. 66, к, л). Ве нэкзина слоистая, как у прочих голосеменных.
К покрытосеменным относили трехбороздную пыльцу Емсот1пЫИез, известную с юры. У нее под тектумом лежит крупнозернистый слой, подстилаемый слоистой нэкзиной. Эта пыльца найдена в микростробилах (цикадовых?) и в микропиле изолированных семян и поэтому не могла принадлежать покрыто- семенным.
По строению сэкзины ее сближали с покровосеменными (гнетовыми и др.). Редкие однобороздные зерна с сетчато-столбчатой экзииой обнаружены в верхнем триасе С!ПА, но эти зерна лучше сближать с Еисоттйс((гез, так как их нэкзина ~олстая и, вероятно, слоистая, и могут присутствовать допол- 261 нительные борозды. Были сообщения о находке пыльцы покрытосеменных даже в карбоне (Те1гарогта, Тйройпа и др.), но это оказались оболочки водорослей. Отвергнута принадлежность к покрытосеменным и других домеловых микрофоссилий (Рогор1апйез, ТНГоаааройепйеэ и др.). Пока нет данных о происхождении тектатной пыльцы с не- слоистой нэкзиной. Такая пыльца в небольшом количестве появляется в барреме. Наиболее полная стратиграфическая последовательность древнейшей пыльцы покрытосеменных изучена по обоим берегам Атлантики (Габон, Англия, Бразилия, С!ЦА). Разнообразие пылыгы и листьев увеличивается в разрезе параллельно (рис. 69, г, д).
Это лишний раз убеждает в том, что те и другие остатки действительно принадлежат покрытосеменным, хотя прижизненное соответствие типов пыльцы и листьев пока остается неизвестным. В этом отношении интересна ассоциацияужеупоминавшегося Исо1у(орпуйит ризййит с пыльцой Азгегорой1э в Забайкалье в отложениях, где другой пыльцы покрытосеменных не найдено. Данная пыльца имеет разветвленную, 3 — 5-лучевую борозду.
Судя по наблюдениям в световой и сканирующий электронный микроскоп, экзина Аэ1егорой1э тектатная, с крупными перфорациями в тектуме В барреме известна только однооороздная пыльца, относимая к нескольким родам. Сначала появляется пыльца Аз1егорой1з и С1аоайройепйез (распространенная наиболее широко) н вскоре Кейтопосо1рйез, 1.П1ас1а11ез и Яейа1орой(э; лучше всего изучен род С1авайроПепйез (рис, 69, г, № Г). Это овальные или округлые зерна с отчетливой дистальной бороздой. Нэкзина толстая, неслоистая. Хорошо развитый столбиковый слой прикрыт тектумом с перфорациями одного размера по всей поверхности за пределами борозды. Гребни (мури), разделяющие отверстия в тектуме, имеют узловатую поверхность, Во внеапертурной части нэкзина, видимо, представлена только нсслоистым подстилающим слоем.
Нэкзина борозды покрыта с поверхности неясными бородавками неправильных очертаний. Подстилающий слой здесь слоистый, а под ним лежит неслоистая эндэкзина с внутренней скульптурой. Д. У. Уолкер считает, что по тонкой структуре экзины С1аоайройепйез и Аз1егороИз очень сходны с современными родами Азсайпа и Нес(уозтит семейства Сп)огапГасеае. Тем самым отчасти находит подтверждение точка зрения, высказанная Ж. Ф.
Леруа, что Нес(уоэтит — наиболее примитивное современное покрытосеменное. Род Яе11топосо1рйез (рис. 69, г, № 2) имеет гораздо большие отверстия в тектуме, который преобразуется в тонкую сетку с широкими петлями. Мури несут скульптуру из поперечных валиков или шипов. Столбиковый слой почти редуцируется, так что тектум отделяется от подстилающего слоя. В подстилающем слое можно различить белую линию, расщепляющуюся вблизи борозды, Эндэкзина есть лишь вблизи борозды 262 и под ней и имеет зернистую структуру.
Такого строения эк;ина с шиповатым тектумом при отсутствии столбикового слоя неизвестна у современных покрытосеменных и голосеменных. По тонким признакам экзины, наблюдаемым на срезах, этот род близок к ОДнолольным, )г роду А!горо(11з относятся округлые зерна с широкой круговой экваториальной бороздой, Тектум пронизан за пределами борозды отверстиями, образующими сетку. Столбиковый слой отчетливый или отсутствует, нэкзина довольно толстая. Род 5!е((а(ороИЗ (рис. 69, г, № 4) объединяет эллиптические до почти округлых зерна с сетчатым тектумом. Мури несут головчатые выступы (от 4 до 8 на ячейку) с треугольной, реже округлой, расширенной наверху головкой.
Головки выступов, расположенных вокруг одного отверстия, сближены и образуют звездчатую фигуру. Такая экзина называется звездчатой, или кротоноидной. На срезах видно, что тектум и его выступы неслоистые, столбики короткие, подстилающий слой не- слоистый (возможно слоистый под бороздой), эндэкзина очень тонкая или отсутствует всюду, кроме окрестностей борозды, скульптура борозды бугорчатая. Звездчатая экзина известна у современных двудольных (ЕпрЬогЬ1асеае, Внхасеае, ТЬуте1еасеае), а нечто подооное — у однодольных (Е1!!асеае, А(Ьегозрегша!асеае), однако считать эти группы филогенетически связанными трудно, В барреме же, но несколько позже появляется род 1л(1ас1- й1ез (рис.
69, г, № 3), связываемый с однодольными н отличающийся от С(ага((ро()еп!!ез тем, что размер отверстий в тектуме сильно уменьшается на суженных концах зерна. Такая дифференциация экзины известна только у однодольных подклассов Е111Ыае (111!асеае, Ашагу1!Ыасеае, ВготеВасеае) и А!1юпаВ- чае (род Ви1отиз). Рассмотренные роды встречаются и в анте, где к ним добавляются новые морфологические типы. Главное новообразование — появление трехбороздных зерен рода Тг1со(р1(ез (Рис. 69, г, № 5). Они продолговатые, с довольно отчетливым столбиковым слоем и сетчатой экзиной. Структура экзины примерно та же, что и у С)аоа!1ро((еи1!ез, по есть и отличие — присутствие «белой линии» и хорошо развитая тонкозернистая эндэкзина.
Полагают, что Тпсо1рь(ез филогенетически связан с С(аоа!(ро((еп(!ез, т, е, трехбороздная пыльца выводится из однобороздной, а не развивалась независимо из безапертурной пыльцы, как иногда считали. Другие аптские трехбороздные зерна (Огг!а1оро(ВЗ) имеют полосчато-сетчатую структуру. Эта ассоциация сохраняется в нижнем альбе. В среднем альбе появляются трехборозднопоровые формы, которых становится болыпе в верхнем альбе (роды Тпсо(роро- горо(1епГ!ез, Тгко!рогОЫ(1ез), Детальное строение борозд, пор, а также экзины в целом у этих форм не изучалось. Эта пыльца имеет треугольное или субтреугольное очертание. В верхах 263 альба появляется многопоровая пыльца, Тот же набор типов пыльцы сохраняется в низах сеномана.
В начале среднего сеномана появляются треугольные формы с порами в углах. Это роды Сотр1ехГоройз и А1!ап1ороИз, от. носящиеся к группе Хогщаро!1ез (рис. 69, г, № 7), которая широко распространена в раннекайнофитовых (верхнемеловых) палинологических комплексах. Недавно пыльцу Хогшаро)1ез нашли в цветках двудольных, близких к порядку )нд!аида!ез В верхнем мелу появляются практически все основные структурные элементы, свойственные пыльце современных покрьпосеменных, но о систематической принадлежности дисперсной пыльцы верхнего мела известно мало.
Более уверенно различается только пыльца однодольных и двудольных. Современные семейства и роды легче распознаются в палеогеновой дисперсной пыльце, но и здесь число таких таксонов невелико. Некоторые считают, что даже миоценовая пыльца в большей своей части принадлежит вымершим родам нли достаточно отличается от пыльцы современных родов, чтобы не использовать их названия. Фруктификации.
Более детально исследованные меловые и отчасти палеогеновые цветки, соцветия, плоды и соплодия дают представление об уровне продвинутости, достигнутом покрыто- семенными в определенные эпохи. Нижнемеловые фруктификации изучены еше недостаточно и не всегда нх принадлежность к покрытосеменным очевидна(25]. Род Оиоапа (готерив — апт) описан по округлым плодам (7) с толстой оболочкой, пронизанной каналами, Сходно выглядят плоды семейства 1сас(пасеае (подкласс Коз(бае), в которое включали Опоапа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
