С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 67
Текст из файла (страница 67)
23 — згеридионально зовоиольпатиая, 24 — дисгально меридноиально трнпоратная, 28 — трихотомосулькатиая, 28 — диста чьно суб. экваторгальио трипоратная, 27 — дистально монопоратная, 28 — инапертуратиая, 29— перипоратиая, 30 — спирапертуратиая); о — схема одного из типов пыльцы группы Згоггнаропез (род Тгнлеро1ии; и — общие признаки одиолучевой н трехлучевой спор (! — курватуры, 2 — леэура, или щель разверзаиия; контактные площадни показаны крапоин р — у — мегаспоры (р — сэзмзрогиез, на верхушке — трн абортивные мега- споры тетрады, средний карбон, сшА; с — эегезирегигз, трихом иет иа контактной пло"!едке, в месте соединения лучей небольшая гула, средний карбои, Рур; т — Тги 1гз Огпззег1и Ь'! а сЬ е! 2 ег п 1 б, целый экземпляр (внизу) и тело, от которого отделилась оторочка, карбон Западная Европа; у — Ьлйел1спгл сглзиесп1еп1л 2 е г п б 1 с крупной тулой, там же)1 линейка 1ОО мнм (р — т), 1О мкм (г — м.
у) 2вэ ствами. Иногда в строении цветка сочетаются признаки близ. ких семейств одного порядка. Например, у Яайп1ап(йиз сочетаются признаки семейств 1.уйгасеае и Боппега1!асеае одного порядка Муг(а1ез. Здесь, таким образом, снова встречаемся (как и у хвойных) с синтетическими типами. Среди эоценовых цвет. ков преобладают обоеполые, с хорошо развитым околоцветннком, чаще всего двойным.
Почти все цветки актиноморфные, реже билатерально-симметричные, что отражено в некоторой разнице в размерах лепестков. Еще реже цветки отчетливо зн. гоморфные. Число членов околоцветника небольшое (3 — 6), лепестки большей частью свободные или немного сросшиеся у основания. Известны цветки с венчиком, сросшимся в нижней половине в трубку, причем наиболее узкая часть венчика расположена сразу над завязью. У некоторых цветков андроцей редуцирован до двух тычинок.
Встречаются и сережковидные соцветия. Судя по морфологии цветка, эоценовые покрытосеменные были как анемофильными, так и энтомофнльными. Их возможные опылители — жуки, двукрылые, перепончатокрылые, бабочки. Типы цветков, ассоциируюшис с другимп опылителями, в эоцене не известны. Нет цветков со следами высокой специализации, свойственной, например, орхидным и сложноцветным (отнесепие к орхпдным рода Рго1огс)пз из эоцена оспаривается). Сложноцветные появились лишь в олигоцене.
Среди фруктификаций мела и палеогена так и не найдены такие, которые бы подтверждали примитивность всего синдрома признаков «раналиевого комплекса» 125). Из «кодекса примитивности», опирающегося на раналиевый комплекс, палеооотанические документы подтверждают примитивность монокольпатной пыльцы и эволюционные линии от такой пыльцы к трехбороздной и далее к трехборозднопоровой, трехпоровой и многопоровой (рис. 71, н). Подтверждается примитивность двухпокровных семезачатков по сравнению с однопокровнымн, листовок по отношению к другим типам плодов, актиноморф ных цветков по отношению к зигоморфным. Образование обое- полых цветков и синкарпного гинецея, видимо, завершилось к концу раннего мела, зигоморфных цветков в эоцене и многолепестных — в олигоцене.
Синтетические типы, объединяющие признаки разных родов одного семейства, описаны даже из олигоцена. Например, род Рапораз (семейство Рапасеае) по пыльце близок к Раппа, Яиегсиз и Тг(допоЬа1апиз, по строению тычиночных соцветий— к Гайиз, а по строению купулы и орешка — к Саз1апеи, Саз1апоряз и ШЬосагриз.
Если учитывать ассоциации разных органов, встречающихся в захоронениях, то можно предположить, что отдельные современные семейства появились в позднем мелу. Эоценовые покрытосеменные не более, чем на треть состояли из современных родов. С миоцена преобладают современные роды. Прослеживание в разрезе пыльцы современных семейств и родов, приводит к таким же выводам (31). Глава 3 ПАЛЕОПАЛИНОЛОГИЯ Все виды микрофоссилий с органической оболочкой (органостенных), извлекаемых из породы палинологическими методами (мацерация в кислотах и щелочах, сепарация тяжелыми жидкостями), называются палиноморфами. Это споры и пыльца, акритархи, динофлагелляты, мелкие плодовые тела грибов и др, Дисциплину, изучающую палиноморфы, называют палеопалинологией или просто палинологией.
Некоторые палнноморфы рассматривались в других главах. В настоящей главе речь пойдет о тех разделах палинологни, которые теснее всего связаны с исследованиями морфологии, систематики и эволюции высших растений. Прочие сведения о палинологии можно найти в обзорной литературе [7, 14, !?, 37 — 39) Палинология давно стала самостоятельной дисциплиной, что привело и к отрицательным последствиям, в частности, к отрыву от других областей палеоботаники и ботаники, хотя данные, полученные при изучении макрофоссилий, помогают правильнее интерпретировать палеопалинологические наблюдения, выявить систематическое положение дисперсных миоспор, определить диапазон изменчивости миоспор внутри таксонов, выявить параллелизм миоспор разных таксоиов, часто вводящий в заблуждение. НЕКОТОРЫЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ Рассмотрим некоторые морфологические особенности спор и пыльцы, большое таксономическое значение которых выявилось сравнительно недавно и поэтому нашло отражение не во всех специальных руководствах.
Кратко остановимся также на понятиях и терминах, по-разному трактуемых в литератург Миоспоры. На ископаемом материале не всегда удается отличить споры от пыльцы и предпыльцы, микроспоры от мега- спор и изоспор. Поэтому в палеопалннологии широко используется термин «миоспоры», соответствующий изоспорам гомоспоровых растений, микроспорам гетероспоровых растений, мелким мегаспорам (когда соответствующие им микроспоры неизвестны), предпыльце и пыльце. Условно принимается, что миоспоры имеют размер меньше 20 мкм (особого биологического смысла этот размер не имеет; он определяется размером ячеек в стандартных ситах и используемой техникой приготовления препаратов).
Нредпыльца. Переход от споровых растений к голосеменным сопровождался сменой во времени и масте прорастания спор, У споровых известно прорастание спор в спорангиях (у зиго- 271 птеридиевого В(зсаД(Ьеса образовывалось до 1О клеток), но чаще оно происходит вне их, причем прорастание проксималь ное, т. е. со стороны щели разверзания, обращенной вовнутрь тетрады. Лишь в редких случаях у споровых (некоторые па.
поротники семейств Озшцпдасеае, ).охонгапппасеае, Ро!уроб(. асеае и ОрЫой)оззасеае) наблюдается биполярное прорастание — с проксимальной и дистальной сторон. У папоротников намечаются и экваториальные апертуры. Из споры развивается свободноживущий гаметофит.
Редуцированный гаметофит наиболее продвинутых голосеменных образуется еще н микроспорангии и остается в ненарушенной оболочке микроспоры, Внутриклеточные гаметофиты наблюдались в пыльце каллистофитовых (рис. 42, м) Правда, нередко за клетки гаметофита (проталлиальные) принимались складки смятия экзьщы (у кордаитантовых н бепиеттитовых) Лишь в семезачатке микроспора прорастает и образует пыльцевую трубку, доставляющую спермии к архегонням. Микроспоры с заключенным внутри гаметофитом и первично дистально расположенной апертурой для прорастания называются пыльцой. У покрыто- семенных прорастание не обязательно связано с днстальной стороной, а происходит через любую из апертур (борозду, борозду-пору, пору), которые, однако, считаются производными дистальной апертуры (борозды).
Экваториальные вздутия некоторых покрытосеменных (например, верхнемелового РетрЫ- х(роПеа((ез), видимо, предшествовали экваториальным порам. Приобретение семян не было синхропизовано с переходом от типичных спор к типичной пыльце. У лагеностомовых и некоторых других примитивных голосеменных нет следов дистальной апертуры, а есть проксимальная однолучевая нли трехлучевая щель (рис.
51, а, д, у; 52 р), совершенно такая же, как н у папоротников. Очевидно, прорастание было проксимальным. Сочетание проксимального прорастания (как у спор) с проникновением микроспор в семезачаток (как у пыльцы) лежит в основе понятия предпыльцы. Надежных морфологических признаков оболочки, позволяющих отделить споры от спороподобной предпыльцы среди дисперсных миоспор, нет. Можно только исходить из принадлежности данных миоспор определенным растениям — споровым илн примитивным голосеменным.
У цнкадовых и 0(лййо пылыга прорастает с двух сторон (рнс 71, а1С]). С днстальной стороны выпускается пыльцевая трубка, но она выполняет лишь гаусториальную функцию, т. е. она внедряется в стенку нуцеллюса н абсорбирует воду и питательные вещества. Освобождение сперматозоидов происходит с противоположной (проксимальной) стороны, где нет никакой апертуры. Возможно так же было у многих ископаемых голосеменных, микроспоры которых внешне выглядят как настоящая пыльца.
Косвенные свидетельства дают ультратонкие срезы экзины. До нх применения предпыльца Мопо1е1ез, принадлежащая трнгонокарповым, описывалась как пыльца с не- 272 определенной полярностью. Исследования с трансмиссионным электронным микроскопом показали, что экзина сложена ламеллярной нэкзиной и альвеолярпой сэкзиной. У 0о(аго!йеса Аи(асойеса вдоль проксимальной щели на более ранних стадиях онтогенеза нэкзина была сильно утолшена в виде треугольного гребня, обращенного к поверхности, а сэкзина в этом месте почти выклинивалась. Затем в ходе онтогенеза нэкзина под гребнем резорбировалась и образовывалась узкая щель (рис. 52, п). С дистальной стороны есть две борозды (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
