С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Поэтому неизбежно повторение сходных типов в разных эвтаксонах, Можно сказать, что соответствие между системой миоспор и системой эвтаксонов взаимномногозначное (полиморфное). Отсюда следует необходимость независимой таксономии и номенклатуры миоспор. Любые попытки жестко связать таксоны миоспор с эвтаксонами ведут к путанице. Сказанное тем более справедливо в отношении миоспор недостаточно хорошей сохранности. Выше уже упоминался род 283 С(аг1аИта, у которого изолированные мешки и тела имнти. руют монокольпатную безмешковую пыльцу. У спор каламо. стахиевых и хвощовых обычно отделяются элатеры Утрата или плохая сохранность отдельных элементов ведут к недра.
вильным определениям. Макроостатки растений издавна обо значаются разнымн родовыми названиями при существенных различиях в степени и виде сохранности. Аналогичный подход необходим и в систематике миоспор. Пренебрегать возможностями более естественной группн ровки миоспор в паратаксоны нецелесообразно.
Есть возможность как-то учесть изменчивость спор в эвтаксонах. Можно опереться на повторяющиеся ассоциации связанных переходами миоспор в пробах, данные о спорах в спорангиях растений, известных в тех же отложениях. Выше приводились примеры изменчивости спор в спорангиях. Нередко удавалось распозвать аналогичные серии изменчивости среди дисперсных миоспор того же местонахождения. Ряды изменчивости можно строить и безотносительно к данным о полиморфизме спор в спорангиях. Некоторые из таких серий могут интепретироваться как внутривидовая изменчивость, если они многократно повторяются в разных пробах.
Предлагалось ввести понятие «морфон» для группы палинологических таксонов, обьединяемых непрерывным изменением морфологических признаков (К. И. Ван дер Цван). Были предложения вообще отказаться от биномиальной номенклатуры при изучении изменчивости миоспор в захоронениях и использовать систему «биозаписей> (Ь1огесогг(з), состоящую из буквенно-цифровых символов (Н.
Ф. Хьюз). Детально изученные группировки миоспор одного слоя, формы которых несколько отличаются, но связаны переходами. предлагалось называть «палинодемами> (Г. Фисшер). Однако эти понятия пока не получили широкого распространения. Болыпое значение при установлении диапазона изменчивости имеют данные, полученные при изучении миоспор в микро- пиле семезачатков или прилипших к кутикуле листьев определенного вида. Мало изучались копролиты растительноядных животных; в них встречаются массовые скопленяя однородных миоспор, Нередко в породах, переполненных макроостаткамн одного вида, среди миоспор также резко доминирует один тип, изменчивость внутри которого можно трактовать как внутривидовую.
Например, в палинологичсских комплексахлистоватых углей, сложенных фитолеймами листьев РЬу((айодсгта (семейство Сагг)(о!ер)басеае), преобладают миоспоры типа геясазрога. Последние в зависимости от направления сплющивания при захоронении выглядят то как одномешковые, то как двумешковые (среди них определяли разные роды). Учитывая совместное захоронение, а также разнообразие форм в ассоциирующих микроспорангнях РегтоЯеса (рис. 71, г) и микро- пиле семян, вполне можно было трактовать эти разные формы как внутривидовую изменчивость. 284 МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ МИОСПОР Вверх по геохронологической шкале нарастает разнообразие мноспор, достигающее максимума в новейших отложениях.
Многие миоспоры можно сопоставить с определенными эвтаксонами. Иногда морфологические типы миоспор обнаруживают отчетливую географическую приуроченность. Миоспоры дают яркие примеры параллельной эволюции, не только идущей по сходным морфологнческим траекториям, но и происходящей с высокой синхронностью в разных таксонах и бнотах геологического прошлого. Древнейшие палиноморфы докембрия, кембрия и ордовика еше предстоит проанализировать в указан~ном аспекте.
Поэтому сразу перейдем к миоспорам высших илн близких к ним растений, например, спонгиофитовых водорослей, несущим основные черты миоспор высших растений. Миоспоры с устойчивой к мацерации оболочкой и несомненной трехлучевой проксимальной щелью появляются в ордовике и их количество и разнообразие постепено увеличиваются к концу силура. Если исходить нэ узкого понимания объема родов, то к концу силура их число составит примерно 15.
Эти роды выделялись по довольно мелким признакам, Древнейшие мноспоры округлые, округлотреугольные, часто собраны в тетрады. Они гладкие, или с невысоким рельефом в виде мелких бугорков, ямок, шипиков и радиальных складок. В силуре появляются курватуры — округлые ребра, соединяющие концы лучей. Одновременно появляются миоспоры с экваториальным утолщением, чуть позже — с тонкой оторочкой (периспорием), а еще позже — с проксимальным утолщением экзины вблизи места соединения лучей. Миоспоры с таким утолщением и курватурами называются ретузоидными (от рода 1се1изо1г11е1ез). Они характерны для многих проптерндофнтов (позже они ассоциируют и с водорослями типа Рго1оза1тп1а). Перечисленныс признаки по-раз.
ному комбинируются, на чем собственно и основано выявление родов. В нижнем девоне также преобладают округлые и округло- треугольные миоспоры. Рельеф многих из них становится более контрастным, а строение выростов — более сложным, В верхах нижнего девона появляются миоспоры с вильчатыми и якоре- подобными выростами экзины. С низов девона отмечаются миоспоры с небольшими папиллами у места схождения лучей или четким треугольным контуром прокснмального утолщения. Почти одновременно появляется сетчатый рельеф экзнны 1ь 1сгуо1г11е1ез), С верхов нижнего девона у многих миоспор отмечается четкое различие рельефа на проксимальной и дистальной сторонах, так что образуются лишенные рельефа контактные участки, которыми миоспоры соприкасались в тетрадах.
Появляются н миоспоры с каватной организацией н с цингулюмом, а также редкие монолетные споры. 288 В разрезе нижнего девона постепенно увеличиваются раз. меры миоспор. Средний размер зигенских миоспор около 20мкм в основании яруса и около 40 мкм в его кровле. Еще в середине силура встречаются миоспоры размером более 50 мкм, с се. редины нижнего девона — более !00 мкм, а в конце нижнего девона — более 200 мкм. Становление гетероспоровости можно отнести на конец раннего — начало среднего девона, В верхах среднего девона известны мегаспоры размером до 1600 мкм, В среднем же девоне увеличиваются количество и разнообразие каватных (псевдосаккатных) миоспор, часть которых (Дйавг(о зрог((ез) принадлежит прогимноспермам.
В верхнем девоне помимо довольно многочисленных мегаспор появляются миоспоры ЛгсЬаеорепзассиз, которые относились к мешковой пыльце с дистальной бороздой. Однако топкая структура экзины у этих спор та же, что и у археоптериевых. Поскольку в верхнем девоне появляются первые семена, возможно, что часть верхнедевонских миоспор относится к предпыльце, В нижнем карбоне возрастает количество и разнообразие каватной предпыльцы, Иная предпыльца, морфологически сходная со спорами птеридофитов, среди миоспор неразличима.
Увеличивается разнообразие и других миоспор. Иногда можно проследить последовательное усложнение миоспор определенного типа. Например, еще в девоне появляются треугольные споры с закругленными углами. В низах карбона у таких спор появляется вдавленность интерраднальных участков экваториального контура. Выше по разрезу вдавленность увеличивается (йга((з(зрога), а затем на экваториальных выступах, находящихся на продолжении лучей, возникают добавочные скульптурные украшения (Мооге(зрог(1ез, Мпгозрога, Лйгепз(зроп(ез, Тг~рагЯез; рис. 71, к). У других треугольных мноспор происхо,дят иные преобразования.
Появляются шипы разного размера, придающие этим спорам округлый внешний контур (0(аготогопоЫ1е(ез). Некоторые характерные типы миоспор имеют строгую стратиграфическую прнуроченность. Таковы трехлучевые миоспоры с пленчатой перфорированной оторочкой (Фе(1- гвога; рис. 16, ю, я), характерные для пограничных отложений девона и карбона. В среднем карбоне увеличивается количество однолучевых спор (большей частью мараттпевых).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
