С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 66
Текст из файла (страница 66)
К роду РЬу(осгепе и тому же семейству относили сеноман-туронские фруктнфикации, тоже плохо изученные. Род Кепе((а (альб; рис. 70, б) описан по веретеновидным плодам (й) с продольными ребрами и многочисленными щетинками на поверхности. В альбе вместе с листьями Ае1итЬГ(ез найдены фруктификацин, сходные с плодами Ые1итбо, Из нижнего альба С11!А описан плод, который состоит из оси, завершающейся расширением с 6 — 8 кондупликатными (сложенными вдоль) поперечно исчерченными плодолистиками, раскрывавшимися адаксиальной щелью. Ниже плодолистиков располагаются рубцы, возможно, соответствующие опавшим плодолистикам, частям околоцветника или андроцея. Изолированные плодолистики того же типа были описаны под непригодным названием СагроШЬиз сигоа1из.
Другой плод из того же местонахождения состоит из трех раскрытых плодолистнков, прикрепленных с трех сторон к обшей ножке и, возможно, сросшихся у основания. Совместно найдены экземпляры с 3 — 8 плодолистиками, слившимися у основания. С альбавместесплатаноидными листьями появляются репродуктивные оси, несущие большое количество головок, сходных с соцветиями платана. Детали их строения не изучены. 2б4 род Сазр1осагриз (средний альб) включает верхушечные метельчатые соплодия, венчаюшие плоские желобчатые стебли черешковыми пальчатонадрезанными листьями (типа С(эз1- 1„з) Вазальные ветви соплодия.в виде сложных кистей, остальные ветви — короткие кисти со спирально расположенными плодиками (около !О) — листовками, раскрывающимися вдоль брюшного, а в дистальной части и вдоль спинного шва.
В плодиках до четырех (расположеняых в два ряда) анатропных семезачатков с продольным швом. Интегумент тонкий, двойной. Внешний интегумент длиннее внутреннего. Микропиле короткое, халаза широкая. По строению плодиков и семезачатков род ближе всего к Капнпси!а!ез. К роду А гспаеап(1гиэ (сеноман: рис. 70, ж — и) отнесены плоды, состоящие из длинной оси с плодолистиками, расположенными по спирали и снабженными ножкой.
Плодолистики раскрывались по спинному шву, сопровождавшемуся утолщением стенки. Семена мелкие и, судя по их положению, плацентация была субмаргинальной, Плоды этого вида трактуются как многолистовки. Ниже нлодолистиков на оси есть два яруса плотно расположенных рубцов. Рубцы верхнего яруса, вероятно, принадлежат тычинкам, а нижнего — членам околоцветника (тепалиям).
Ассоциирующие листья (1.1г1орйу11ипт) крупные, цельнокрайнне, двулопастпые, с толстой средней жилкой и черешком. Вторичные жилки отходят от средней перисто, причем две апикальные жилки проходят вдоль краев осевой вырезки в ее нижней части. Фруктификация рода Рг(зса (рис. 70, в — е) — это кисть из прикрепленных в очередном порядке расставленных вытянутых многолистовок. Каждая многолистовка состоит из тонкой оси, нижняя часть которой служит ножкой, а верхняя — рецептакулом для многочисленных тесно сидящих листовок, расположенных по спирали. Плодолистики кондупликатные, с субмаргинальной плацентацией.
Семезачатки ортотропные с двумя тонкими интегументами. Судя по размерам зрелых и недоразвитых листовок, их рост завершался к моменту опыления, что свойственно многим ископаемым голосеменным из классов С!п)сдоорзЫа и СусадорзЫа, но не покрытосеменным Какой- либо специализации рыльцевой поверхности не наблюдается, в том числе и вблизи адаксиального шва. Лишь на внутренней поверхности листовок вблизи семезачатков найдены рудиментарные папнллы. Каждая многолистовка подстилалась короткой брактсей со стеблеобьемлющим основанием,остройверхушкой и сетчатым жилкованием. На оси незрелых экземпляров найдены не вполне четкие следы околоцветника, Ассоциируюшие листья (Мапо((перйу((ит; рис.
69, д, № !) простые, цельнокрайние, узкоовальные до ланцетных, с брохидодромным жилкованием. В сеиомане встречены также изолированные органы, сравнимые с околоцветником и описанные как Са(ус11еэ (рис. 70, а). 265 Рис. 70. Органы размножения нокрытосеменных Альб (в), сеноман (а, в — м), сенон (н — х), маастрнхт (ц), зоцен (ч); Северная Америка (а, в — м, х, ч). бассейн калымы (б), швеция (н — ф), бассейн Амура (ц); а — сп!рсызз рагоиз м е зг ь., орган, сходный с чашечкой; б — плоды келвин йаггмала 3 а пз у 1: в — е — Ргыса гзуло(нзй и е 1, е( () ! 1 с ь., ветвь с сопладпямн (в), устьнце на ножке соплодкя (г), секезачаток, внешней ннтегумеят заштрнхован (д), часть соплодвя (е): ж — н — Агсаагапгаиз Ыплелрзгаггз' В 1 1 с Л е г е1 С г а и е, схем» лнстовкн (ж), побег с цветком п зрелое собраняе лнстовак (з), часть собранна лпстоаок (и); к вам — сережко. 266 Они радиально-симметричные, состоят из 4 — 6 лопастей, слившихся у основания, иногда двураздельных.
В сеномане США найдена сережковидная мужская фруктификация (рис. 70, к — м). Ось густо покрыта тычинкоподобными органами с четырьмя пыльниками в каждом. Пыльца однобор„здная, типа )7е((птопосо1р(1ез. Общим обликом эта фруктифнкация больше похожа на микроспороклады голосеменных. В этих же отложениях найдены небольшие актиноморфныс цветки. Пять лепестков чередуются с пятью чашелистиками. Пять тычинок сидят против лепестков, тычиночная нить прикрепляется у основания лепестка. Гииецей сложен кольцом прижатых друг к другу плодолистиков и сходен с плодами, описанными из мела и палеогена под названием гуогйепзагое)йга. Д Ф. Бэзингер и Д. Дильчер, открывшие эти цветки, полагают„ что они могли принадлежать предкам Нашате!!йа!ез и Коза(ез.
Несколько родов описали Э. Фрийс и А. Скарби по изолированным цветкам из верхнего мела (сенана) Швеции. Род Зсапйгап(1)из (рис. 70, н — п) близок к порядку Бах!(тапа!ез. Это мелкие актиноморфные цветки, подстилаемые двумя брактеолями. Околоцветник сложен пятью лепестками и пятью чашелистиками. Тычинок 10, они расположены в два цикла. Гинецей образован двумя слившимися плодолистиками. Завязь нижняя, две апикальные латеральные плаценты с многочисленными семезачатками. Роды Сагуап()гиз (рис. 70, р, с), Мапп!па!а (рис. 70, т, у) и Лп(!уиосаууа (рис.
70, ф) близки к современным Лнп!апйа!ез по общей организации и различаются по количеству членов и симметрии цветков. Все цветки эпигинные и обоеполые. В пыльниках найдена пыльца типа )чоггпаро11ез. Из кампана США описан еще один тип обоеполого цветка с пятичленным околоцветником и гинецесм из пяти сросшихся плодолистиков (рис. 70, х). В верхнем мелу и палеоцене широко распространен род А)узз(йгипг (рис. 70, ц), относимый к На!пап)е!!йае. Это метельчатые (плейохазиальные) соплодия с длинной осью, несущей в чередующемся порядке боковые кисти, каждая из которых состоит из 8 — 14 сидящих по спирали плодиков.
Один из них венчает кисть, Плодики эллиптические, парные, брюшной шов сопровождается утолщением. Ассоциирующие листья принадлежат Трос!гойепйго(йез. К роду Ту!со1роро11!апЯиз (даний) принадлежат головчатые мужские соцветия, состоящие из тычиночных цветков на довольно массивном ложе. Дистальная часть тычинок рас- видное собрание сииангнев (м), пыльца из него (к) н синанюгй (лп и — плацеитация у Згелсаол1анз; о — я соз(е1пз Р г ! ! з е! 3 К а г Ь у, цветок с сильно выступающими чаюелнстиками н брактеолей внизу: и — диаграмма цветка зсолжелмпз; и, с — рекои~т(унция (Р) и днаграима (с) цветка сег ел1йлз; т у — реконструкция (т) и диаграмма у, цветка мелл(лй(о сгаззо Рг ! ! з; ф — Алйекосогуо; х — цветок неопределенного систематического положениЯ: ц — соплоДин ай(Раз(б(лю лгсаспю (Н ее г) ! ! ! ! и а ° а у а; ч — Ре(еегозе алыйлюеелза Вези линейка 3 см (з).
1 см (б, в, ж, н, м, ц), мм (а, е, л, х, ч), 0,0 мм (о), 200 мкм (д, р, т, ф), 20 мкм (г), 5 мнм (к) 267 Й Рис. 7). Миоспоры и мегаспоры а — различие предпыльцы (рр)) н пыльцы (р)) Срсаз — типа (С) и Р(«из — типа (Р), пунктиром показана проксимальная сторона, сплошной лнннее — днстальная (слева строение зерен, справа прорастание зерен в сечезачатке); б. в — рельеф вкзины в плане н в разрезе; б (слева направо) — бородавки, пестики, стоябнкн, шипы, конусы, «апиллн; в (слева направо) — гребни. Руги (морщинки), червячки, фовеолы (ямки), ребра (Рубчики); г — квазисаккатная пыльца разнгого типа нз микроспарангия Регто(баса оез(саадата(без Е я а н )., О о ш .
е( Я. А( е у е и (Сагбю)ер(басеае), слева — нормальное зерно, справа — аберраитиое, верина» пермь, европеяскав часть СССР; д — нзменчквость ребристой квазисаккатиой пыльцы а микраспорвнгни Агбеыа11а аи1даыз (Агбы)а- 2268 ширена и образует щиток с листовидной верхушкой. Пыльцевые „(е!пкн прикреплялись к двум ребрам связника. Пыльца сферическая, в полярном положении трехлопастная, в экваториальном — эллиптическая, трехбороздная. Эти соцветия ассоциируют с платаноидными листьями и похожи на тычиночные головки платанов, но по строению пыльцы ближе к На!па!не!1- ((асеае.
В датских отложениях встречены и женские соцветия, очень сходные с платановыми. Тот же возраст имеют наиболее древние остатки плодов осок в характерных мешочках. Способ опыления меловых цветков неизвестен, Исходя из мелких размеров пыльцы и строения экзины полагали, что уже раннемеловые покрытосеменные были энтомофнльными, Более вероятно, что однополые раннемеловые цветки, собранные в кистевидные, метельчатые и сережковидные соцветия, были анемофильными. Вообще же однозначной зависимости способа опыления от размеров пыльцы и строения экзины не сушествует.
Большое количество фруктификаций покрытосеменных происходит из эоцена. Почти все они принадлежат вымершим родам, а часть — вымершим семействам. Так, в эоценовых «лондонских глинах» лишь 30 — 35 0)0 семян и плодов можно было отнести к современным родам, Цветки лишь очень редко увереию включаются в современные роды (например, С!ппатотит и ~персия в янтарях Прибалтики, принадлежащих верхам эоцена или низам олигоцена). К числу вымерших родов относятся Ттгап(йета, А((епап(Ьетит, пайп(ап(Ьиз, БаЬпгриэЬРапг, ЕойасЬута, СотЬте1ап(Ь)Уеэ, Еот!тобо!((еа и др. Хорошо изучены петрифицированные цветки рода Ра(еотоза (средннй эоцен; рис.
70, ч), Эоценовые цветки (как и листья, пыльца, плоды и семена) обычно удается сблизить с определенными современными семей- )ез), верхнвя пермь, Индия; е — ялитсыл йгооелзи 1. М. 8 сЬо р 1, карбон, США; ж — Лглгизг!арогиез сшргс)л1из В а ! ш е, нижний триас, Австралия; з — ьлеогйл1озрогиез, карбон еврачерийской области; н — тееыпезлегигз, нижний тряас, Австралия; к — Тгграгтиез !лсиоггаоввз (и а н ш ) Р о !.
е! К гл л — Сгггсйелибггез, нижний мел. Англгя; м — А диипроиепиез еиглие1из Р н п й, маастрихт, с!БА; и — преобразования апертур пыльцы у двудольиых (Р) и однодольных (М), 1 — у)! — основные направленая преобразований исходного типа. 1 — предковый однообороздиый тип, 2— исходный однобороздиый тнп, 3 — 30 — производные организации пилы!ы (3, 4— трнхотомосулькатная, 8 — дистальио трикольпатиая, Π— трнкольпатная, 7 — трихо. точоносулькагная + трикольпатвая, 8 — двстальио монопоратная, 9 — днстальво оперкулятнзя, 1Π— экваториально зонокольпатиая, 1! — экваториально днкольпатиая, !2 — эннаторнально трвкольпатная, !3 — экваториально трипоратиая, !4 — инаперту. Ратная, 18 — проксимальво монопоратная, !8 — проксимально оперкулятная, 1)в пернпоратная, !8 — перикольпатная, !9 — трикольпоратиая, 20 — моиосулькатиан, 2! — дикольпагная, 22 — дипоратиая.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
