С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 69
Текст из файла (страница 69)
По-видимому, переход от квазисаккатной организации к мешковой совершался в разных группах, но мог происходить и обратный процесс. Настоящий мешок с тонкостенными альвеолами на его внутренней поверхности известен в среднем карбоне у кордаитантовых (СогйшуапЯиз сопсЯпиз и С.
зсйи(еп'; дисперсные миоспоры Би((сзасс1(ез и ге11х1ро(1епйез; рис. 58, р — ч) и каллистофитовых (унапоЯейьоп, рис. 42, л — н; часть дисперсных миоспор рода «ез1сазрога). У потомков тех и других растений, однако, встречаются квазисаккатные миоспоры. Строение экзины более древних миоспор, считающихся мешковымн, детально не изучалось. Каватине споры, как уже говорилось, есть у прогимноспермов. Строение каватной пред- пыльцы ранних голосеменных (Рагаса1аЯ(орз, 81тр(оЯеса и др.; рис.
51, а) и каватных спор гомоспоровых прогимноспермов (рис. 34, к, л) сопоставлялось с мешковой предпыльцой тригонокарповых рода РагазрогоЯеса, у которого два полукруглых мешка образуются за счет расщепления сэкзины, слой которой остается на теле, так что его поверхность выглядит зернистой. У микроспор наиболее продвинутых прогимноспермов (Агсйаеор1еггйа!ез) внутренний слой экзины ламеллярный, а внепший сложен плотной губчато-зернистой массой с небольшими просветами. Эти два слоя интерпретируются как эндэкзина и эктэкзина (подстилающий слой и тектум отсутствуют), Из таких спор можно вывести протосаккатную, а затем мешковую пыльцу голосеменных.
276 ТАКСОНОМИЯ ДИСПЕРСНЪ|Х МИОСПОР Первая система дисперсных миоспор была предло>кена А, К, Ибрагимом в 1933 г. Далее исследования проводились одновременно по трем направлениям, которые условно назовем формальным, конгрегационным и актуалистическим. Формальное направление заключалось в том, что отобранные таксопомические признаки сразу получали определенный вес. В точном соответствии с весом (рангом) признаков выделялись ранги паратаксонов мпоспор, Смена веса признаков при переходе от одного паратаксона к другому не предусматривалась.
Так была построена система С. Н. Наумовой (1939 г.). Все миоспоры (сам этот термин тогда не употреблялся) были разделены на два типа — споры и пыльцу, соответствующие споровым и семенным растениями. Среди спор различались классы И!ша1ез (с определенной щелью разверзания) и !гг!п1а!ез (без таковой). Класс К!ша!ез по строению щели был разделен на группы Тг!!е1ез (трехлучевая щель) и Мопо!е1ез (однолучевая щель). Группа ТгИе1ез охватывала два безранговых паратаксона — Акопо(г1!е1ез (без оторочки) и Хопо(П1е!ез (соторочкой). В первом выделены 9 подгрупп, а во втором — 10.
Подгруппы отороченных спор различались по рельефу экзины (Ее!о(г!!е1ез — гладкие, Тгасйу1г!!е1ез — шагреневые, Асан(йо1г!!е(ез— шиповатые, 1орйо(г!!е1ез — бугорчатые, О!с1уо1г!!е1ез — сетчатые, С)гото1г!!е(ез — обвитые концентрическими валиками, и др.). Подгруппы оторочечных спор основывались на строении оторочки (Епгухопо1г!!е1ез — плотная широкая оторочка, Нушепогопо1г!!е1ез — пленчатая оторочка, 31епокопо1г(- !е1ез — узкая оторочка, и др.).
По такому же принципу классифнцировались однолучевые миоспоры и пыльца. Для пыльцы указывалось наличие пор н мешков, их количество и другие признаки, Получилась фиксированная система из 49 подгрупп, охватывающих все возможные типы миоспор. В дальнейшем подгруппы получили статус родов. Благодаря своей простоте система Наумовой получила шиРокое распространение, Однако подгруппы (роды) оказались очень крупными, а их стратиграфическое значение незначительным. Для детальной стратиграфии приходилось опираться на виды, которых в некоторых родах выделялось очень много и ориентироваться в них было трудно.
Конгрегационное направление начало развиваться тоже в 30-е годы, но распространилось позже, после выхода работ Р. Потонье, Г. О, У. Кремпа, Д. М. Шопфа, Л. Р. Вилсона н Р Бентола 137, 39]. Они выделяли надродовые таксоны также по пРизнакам фиксированного веса, но роды получались путем объединения сходных видов, причем характер объединяющих признаков менялся от одного рода к другому, как и вес этих признаков, Количество родов ие фиксировалось структурой системы, а определялось конкретным материалом. Обнаружение 277 миоспор с новым сочетанием признаков или с ранее неучтенным признаком могло привести к установлению нового рода. Однц роды основывались на сочетании простых признаков, другие на редко встречающихся специфических признаках.
Например, в род Т.ею~гГ(е~ез включались гладкие субтреугольные трехлучевые споры, Споры рода Ре~пзсйозрога имеют треугольный экваториальный контур с вогнутыми сторонами, заполненнымн многочисленными ресничками. Род Спз(аг(зроп1ез основывался на зубчатости оторочки. Изменчивость признаков внутри рода выявлялась в ходе исследования, и пределы изменчивости заранее не устанавливались.
Так, если в группе видов, связанных переходом и объединенных в один род, скульптура менялась от зернистой к мелкобугорчатой, это пе вынуждало делить соответствующие виды на разные роды только потому, что в других случаях то же различие в скульптуре служило родовым признаком. В таксономии современных организмов такой метод установления таксонов путем последовательного объединения экземпляров в вид, видов в род и т.
д, (т. е. «снизу», от таксонов низкого ранга к таксонам более высокого ранга) был назван Е. С. Смирновым конгрегационным. Напомним, что в ботанике именно переход к конгрегацнонной систематике и отказ от линиеевской формальной системы надродовых таксонов положил начало принимаемой ныне системе растений. Конгрегационную систему часто называют естественной, Преимущество ее в том, что она не связана с заранее фиксированным весом признаков, признание которого неизбежно ведет к тому, что в том или ином таксоне приходится заведомо искусственно объединять и разъединять объекты.
Копгрегационная систематика, применяемая сейчас большинством палинологов, значительно сложнее в освоении и использовании, чем формальная. Но получаемые при этом роды- конгрегации более узкого объема, чем роды-подгруппы С.Н. Наумовой, оказались несравненно более ценными для стратиграфпческих построений. Это было показано сначала на комплексах миоспор из угленосного карбона Западной Европы и Се. верной Америки, а затем и на материале из других отложений. И формальный, и конгрегационный подходы не связывают систему миоспор с таксопами, выделяемыми по целым растениям (эвтаксонами). Поэтому ооа подхода встретили сопротивление палинологов, считавших, что следует выделять не паратаксоны миоспор, а эвтаксоны растений в целом, Сторонники такой точки зрения относили миоспоры к эвтаксопам современных (реже вымергпих) растений, опираясь на актуалистические наблюдения.
Этот актуалистический подход привел к тому, что в списках миоспор не только кайнозоя и мезозоя, но даже и палеозоя появилось немало названий современных родов, Иногда родовые названия видоизменялись, чтобы подчеркнуть некоторое своеобразие ископаемых миоспор. Так появились роды Ргогоргсеа, Ег)игзе1озроп1ез и др, Поскольку миоспоры разных рас- 278 тений могут быть практически неразличимыми (по крайней мере в световом микроскопе), а изменчивость спор и пыльцы в пределах эвтаксона даже родового ранга неопределенно большой, актуалистический подход породил ложные представления о стратиграфическом и географическом распространении родов и семейств.
Беннеттитовые были указаны в карбоне, род Ройосагриз и семейство вельвичиевых в перми и т, д. [11, !2, 14]. Таким образом, наиболее удобной оказалась конгрегациоиная систематика. Надродовыми таксонамн в ней приняты (в восходящем порядке) субинфратурма, субтурма, турма и антетурма. Они выделяются по образцу таксонов системы С Н Наумовой, но на более широком комплексе признаков.
Основное назначение этих таксонов — как-то сгруппировать роды, чтобы сделать систему обозримой, Никакой связи с эвтаксонами при этом не подразумевается, Примером построения конгрегационной системы могут быть одиомешковые (включая квазисаккатные) мноспоры. Они относятся к антетурме Чаг(йегш)пап1ез (прорастание может быть как дистальным, так и проксимальным), турме Бассйез (мешковые миоспоры), субтурме Мопозассйез (мешок один).
Последняя делится на инфратурмы Ярпаегозасс)11 (тело свободно помещается внутри мешка), Мопро!зассИ1 (мешок охватывает тело с проксимальной или дистальной сторон), О)ро1засс)11 (мешок прикрепляется вблизи экватора, оставляя свободными полюса). Субинфратурмы выделяются по иным признакам. Можно представить усовершенствование этой системы за счет учета различий между мешком и квазисаккусом, присутствия внутреннего ретикулоида у некоторых миоспор (С(аг(аИ(па) и т. д. По такому же образцу строится систематика всех палиноморф (см. также раздел «Акритархи и криптархи»).
В систематике двумешковых миоспор учитываются наличие ребер, строение дистальной борозды, форма и характер прикрепления мешков. Различают гаплоксипиноидные зерна, у которых мешок (квазисаккус) образует единый овальный контур, включающий в себя контур тела (рис. 71, д [слева)), и диплоксипиноидные зерна, у которых мешки (квазисаккусы) сужаются в месте прикрепления к телу, так что общий контур зерна становится отчетливо лопастным (рис. 71, г [справа), д [в центре)). Споры и спороподобная предпыльца классифицируются по общей симметрии, наличию периспория, строению щели разверзания, скульптуре и структуре экзины.
Пыльца покрытосеменных классифицируется по числу, строению и расположению апертур, скульптуре и структуре экзины и т. д. СООТНОШЕНИЕ ПАРАТАКСОНОВ МИОСПОР С ЭВТАКСОНАМИ При систематизации дисперсных миоспор можно учитывать изменчивость спор и пыльцы, наблюдаемую в пределах эвтаксонов, факторы сохранности, изменчивость, наблюдаемую 279 в конкретной пробе. Все это ведет к большей естественности паратаксонов, приближая их к эвтактонам.
Некоторые признаки миоспор достаточно специфичны для уверенного сближения с определенным эвтаксоном. Например у хвощовых и каламостахиевых есть очень характерные элатеры, не отмеченные у других высших растений. Микроспоры Ага!г!эрот!!ез пока встречались только у плауновидных, близких к роду Р!еиготега и, видимо, относящихся к семейству Р1епгоше!асеае. Можно привести и противоположные примеры связи очень сходных миоспор с соверн!евно разными эвтаксонами. Выше упоминалась пыльца форм-рода 5ге!!и!оро!!гз с очень своеобразной кротоноидной скульптурой. Среди современных покрытосеменных такую скульптуру имеют отдельные роды шести семейств, относящихся к двум подклассам ВШеп)Ыае и Сагуорпу111бае. Двумешковые или квазисаккатные миоспоры с характерной ребристостью проксимальной стороны тела известны у пельтаспермовых, арбериевых и хвойных, Не меньшие сложности связаны с обратным явлением— полиморфизмом спор в пределах не только эвтаксона, но даже одного спорангия.
В систематике миоспор высокий вес придается числу лучей проксимальной щели, наличию, количеству и форме мешков, борозд и пор, строению периспория, скульптуре экзины н др. По всем этим признакам можно наблюдать сильную внутривидовую изменчивость. Первые одполучевые миоспоры появляются позже трехлучевых, а именно в среднем девоне, а в заметном количестве— со среднего карбона. Среди карбоповых миоспор встречаются формы, близкие по размерам и скульптуре, но отличающиеся щелью разверзания — одно- или трехлучевой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
