С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Фруктифнкацни имели вид сережек с билатеральпо-симметричной осью. Ее стела была эллиптической в сечении и состояла из множества соприкасающихся мезархных пучков, иногда с небольшим количеством вторичной древесины. От узких сторон стелы поочередно отходили проводящие пучки брактей. С каждой стороны оси эти пучки складывались в два сближенных ряда.
Поэтому, хотя брактеи сидели в четыре ряда, их расположение на отпечатках кажется двурядным (рис. 58, а). В пазухе брактей сидели или боковые полиспермы, или микроспороклады. Те и другие состоят из оси, проводящий пучок которой происходит из слившихся ответвлений двух проводящих пучков главной оси. Выше слияния в пучке появляется сердцевина. Как полиспермы, так и мнкроспороклады несли внизу спирально расположенныестерильные чешуи. В полиспермах некоторые из чешуй замешались ветвящимися семяножками с семенами на концах или одиночными семенами с более короткими семяножками. В других случаях все стерильные чешуи были собраны в нижней части бокового полисперма, а все семяножки в его верхней части (Рис. 58, д). Дисперсные семена относятся к родам ШисеПап81иггг (рис. 40, д),,М11гоз)гегтит (рис.
40, е), Яатагорз1з и, может быть, 111птЬоосагрпэ, Согг(а1сагрт и др. Для них характеРен свободный интегумент с двумя проводящими пучками. У М11гозрегтит сотргеззит интегументальные пучки делятся в главной плоскости семени. у некоторых видов в нуцеллюсе Располагаются по кругу трахеиды (нз чего следует первичная Радиально-симметричная структура семян) . Микроспороклады несли пучки микроспорангиев на концах "ешуй (рис. 58, б — г), собранные на конце оси или (регке) размещенных среди стерильных чешуй.
Чешуи пересечены проводящим пучком, который у спороносных чешуй доходит до верхушки и здесь дихотомически делится. Конечные ответвления пучка входят в основание каждого спорангия. у некоторых вн- 203 дов деление пучка происходит в разных плоскостях, так что н спорангии не располагаются в одной плоскости. Пыльца одно.
мешковая (рис, 58, р — ч), типа Е(огйнгез, Яи(йзиссГ1ез н ГвИх~'- роИеп11ез. Мешок настояптий,с большой полостью и внутренней сеткой (остаток альвеолярной сэкзины). У более примитивных форм имеется хорошо развитая проксимальная трехлучевая щель, которая у более продвинутых форм редуцируется. Параллельно происходит становление дистальной борозды. Оче. видно, прорастание сменялось с прокснмального (стадия пред- пыльцы) на биполярное и далее на дистальное (стадия :пыльцы). Род 6о11шп~а установлен для микроспорокладов примерно того же облика, но споравгии сидят по краю чешуи в один ряд (рис. 58, г), а пыльца типа ГеИх(роИепйез (рис. 58, р, № 1, х — ч), она встречена в семенах МГ(гоарегтит.
Учитывая, что микроспороклады войновскиевых не были стробиловидными, можно предполагать такой же их облик у древнейших Согг(а((апйасеае или общих предков этого семейства и войповскиевых. Следовательно, стробилоподобный облик, свойственный женским фруктификациям всех кордаитантовых, появился у мужских фруктификаций Согг(а1(ап((засеве вторично. Не исключено, что этот признак был перенесен с одного пола фруктификаций на другой (гамогетеротопия).
Семейство 7о)почэйуасеае. Первоначально войновскиевые были описаны как особый порядок, поскольку предполагалось, что им свойственны обоеполые стробилы, Более детальные исследования показали ошибочность этой интерпретации и возможность сопоставления с Согг)а((апйасеае по обшей организации полиспермов, хотя мпкроспороклады войновскиевых совсем иные. Полиспермы известны лишь у Чо)погзкуа (Сз — Р; рис. 58, и, к). На толстой оси по разреженной спирали сидят чешуевидные листья типа Мербгорз(з.
Несколько выше прикрепления такого листа к оси прикрепляется обратноконическнй полисперм. Его ось снизу голая, может быть с недоразвитой стерильной чешуей, а расширяющаяся часть покрыта загнутыми назад семяножкамис расширенной верхушкой. Очевидно, семена прикреплялись к семяножке таким образом, что их главная плоскость симметрии была ориентирована тангентально по отношению к оси полисперма. Расширенная верхушка покрыта линейными межсеменными чешуями, между которыми сидели еще несколько семян. Обычно семена опадали до захоронения. Листья Л'ерйгорэ1з сопоставимы с брактеями, а полиспермы — с боковыми полиспермами (пазушными комплексами) Согг(аг(ап(ппз. Ро1иопзкуа отличается от Согг(а(- 1апгпиз: 1) спиральным расположением брактей и боковых полиспермов, 2) размещением полиспермов не непосредственно в пазухе брактей, а выше по оси, 3) листоподобностью брактей, 4) обратным расположением семяножек и стерильных чешуй на оси.
Семена, найденные в ассоциации с Ро)пооИуа, башенковидные, типа Яатагорз1з, с довольно толстым окрылением 204 и выемчатой верхушкой. К войновскиевым также принадлежат „скоторые семена типа 5апгагорзгз с тонкой крылаткой, семена рода ВугсеИа (Р; рис.
58, л) с вытянутой асимметричной кры,„аткой и очень длинным микропнле, а также часть семян Типуиззосагрггз с мясистым интегументом. Вели у Согг(а((апйасеае мужские фруктификации имеют же общую конструкцию, что и сложные полиспермы, то у войновскиевых конструкция мужских и женских фруктификаций резко различна. гЧикроспороклады (род Кихпе1зЫа; Р; рнс. 58, з, ш) имеют вид уплощенной интенсивно ветвящейся системы осей, иногда срастаюгцихся в центральный лимб. Конечные веточки несут одиночные спорангии с квазимоносаккатпой пыльцой (типа Согг(агггпа).
В стенке спорангиев разбросаны продольно ориентированные палочковидпые утолщения. С фруктификациями ассоциируют листья типа Согг(аИез (рис, 58, ы — ю), иногда не отличимые по морфологическим признакам от листьев, ассоциирующих с Согг(аИапИгиз, но отличающиеся эпидермальными признаками (не отмечались столь правильные устьичные ряды, как у большинства листьев Согбайапйасеае). Анатомическое строение стволов неизвестно, В захоронениях войновскиевые обычно ассоциируют с руфлориевыми. Поэтому неясно, какому семейству принадлежат встречающиеся в тех же захоронениях стволы, относимые к родам Агаисаггоху1оп, МезорИуз, Ег(з1ор)гу1оп, Ме1асаепоху1оп, Зер1отег(иИорИуз, Лтуе(оп, ьгаг(оху1огг.
Из них часть видов Лгаисаггоху1оп, Ег(з1орпу1оп и МезорИуз, а также роды Бер1отесйгИорИуз и Ме1асаепоху1оп пока встречены лишь в слоях, где руфлориевые отсутствуют. Семейство Йп(!ог!асеае. !!азвание семейства руфлориевых неудачно, так как оно образовано от 11и11ог(а (Сг — Р; рис. 59, а — д) — рода, установленного для листьев, Однако пока нет данных, что такие листья были свойственны разным семействам. Листья отличаются устьичными желобками, пробегаю- Шими между жилками на нижней стороне листа (дорсальпые желобки).
По прочим признакам листья Лиг(ог(а сходны с Согг(аггез. Оба рода обнаруживают полный параллелизм видов по форме и размерам листа, строению основания (широкое и окаймленное, узкое, иногда оттянутое) и верхушки (ровной или с мелкими зубчиками). Полиспермы большей частью кистевидные, но ось иногда сильно укорочена, а семяножки складываются в зонтик (баизз(а; Сг — Р; рис. 59, и, к).
Степень укорочения оси варьирует в роде Кгу1оо(а (С, г, рис, 59, е, ж). В других случаях ось остается длинной, а семяножки редуцируются, так что получается колосовидный полисперм (Вагагосагриз; Р; рис. 59, з). Пермским руфлориевым больше свойственны полиспермы с длинной осью и короткими семяножками, Таков род 5ис)гоо1еИа (Р; Рис 59, р, с), у которого ось полисперма несет ниже семеносной части розетку из чешуй, типа ЕереорпуИггт). Возможно, что и 205 Рнс. 59. Руфлорненые Верхнпй карбон (е, ж, н), пермь (а, в — д, а, н-у); Снбнрь (а, в — к, н — и), Печарскнд бассейн (л, м, р — ув а — переход от нормальных листьев к катафнллам у Линогга ЬгеЫ)она (О о г е 1.) 3. М е у е и; б — гхелга поперечного сечения листа Лп)!ог(а (1 — дар. сальный желобок, 0 — гнподерма, 3 — жилка); в — дорсальные желобки (стрелка) капот!о! г — устьнчная полоса ли)!она; д — распределение дорсальных желобнов (сплоюные лнння) н жалок (точкн) в аснованнн листа ли)!ог(а) е, ж — кгр!оо(а мигзса С Ь а с Ь!.
с укороченной (е) н удлиненной (ж) асею; з — Вагбогагриз бгрггжзж (Зс Ь гп) х а 1. (чешун в основании гнпотетнчсскяеь н — баязз(а сг(ио(а н е н ьл к — В, згп. Гана(а Н е о ЬЛ л — рггЛогоигорпз Ьодоыг я М е у е и, спорангяя я мнкростробял; м — пыльца р. бодоои; н — и — с!абаз(го!из (гггиб(пп е а 1., пыльца (н) н ее разрез (о). мнкростробпл (и); р, с — БигЬоо(гпа туягяз(з ! д и а !. е! 3. М е у е и, семя (р) полнсперм (с); т, у — Зпсйоо(г((а яр., семя (т) н ось палнсперма (у); линейка 1 См (а, а), 5 мм (д — тк, и — л, и, т, у), !00 мкм (в, г), 1О мкм (м, н) у других родов ось несла внизу стерильные чешуи.
В этом случае можно сопоставить полнспермы руфлориевых и других Сот(1а11ап11)а!ез, от которых руфлориевые будут отличаться листоподобностыо чешуй и их смещением в основание полисперма, а семян — в его верхи(ою часть. Возможно, что у некоторых 206 п мских руфлориевых полиспермы ассоциировали с листопо- кими же, как у йи(!огга. Семена относятся к родам Вагг1осагрпз, Батпгорз1з и Типаиззосагриз. Микроспороклады известны лишь у позднепермских руфлориевых и относятся к родам Рес)югоз(гоБиз (рис. 59, л, м) и С(ас(оз(гобиз (Рис.
59, и — п). У пеРвого Рода на осн по спирали сидят микроспорапгии, ниже которых к оси прекреплен циркандр из чешуевидных листьев (типа (.ереорйу((ит). Спорангни иногда несут тонкие дистальные волоски. Пыльца квазимоносаккатная (типа СогИаИпа) с проксимальной щелью. у С(адоз(гобиз ось микростробила несет не непосредственно спорангии, а микроспорофиллы, состоящие из .тонкой ножки и дистальной ромбической пластинки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
