С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 45
Текст из файла (страница 45)
лишай 5 с ь е п й чаг,!Млоза цг е ь. е! 5 ! е г х., сечение стебля с днумя ниепучковыми слаяин вторичной древесины; ц — первичная прово. дяп(ая система Майиною( ч — вайа Мзйиноза с черешками Му!Мхи!оп, листьямн А1е1- ворпж!з н синангием Оо1егомгса (стрелка); ш — пермшко А1г!вор!гг1з и его сечение; о( — васкупярчэация перышка А. (ур йгапйгпц (В г о и й и ) О а е р р; линейка 1 см а.
ж, т. У), 5 мм (г,д,ф,ш) 2ми(а,е,и к о), (мм(з,п),100мкм(л,м), 20 мкм (Р),% 5мим (н) (83 образуются два мешка со сложной системой наружных складок В отличие от Сг)п)гдоорзЫа и Р1порзЫа, к мешкам обращены узкие концы дистальной борозды (не ее бока), а проксимальная щель параллельна (не перпендикулярна) борозде. Во всех случаях проксимальная щель устроена так же, как у птеридофитов. Именно поэтому можно говорить о том, что у лагеностомовых и тригонокарновых была не пыльца, а предпыльца. Известен онтогенез спородермы (рис. 52, с).
0 прикреплении синангиев к вайям известно мало. Синангии Ли1асо(леса были найдены собранными иа безлистной ве. точке (рнс. 5, б), Показана связь Ро1оп1еа с парноперистыми невроптеридами и расположение этих синангнев на ветвящихся безлистных осях. Синангии 1Зо1его1!геса прикреплялись к рахису, замещая перья последнего порядка на вайях Л1е(лор1ег1з (рис. 52, ч).
Пластинчатые синангии ()тл1111езеуа найдены прикрепленными к вайе непарноперистых видов йгеигор1ег1з, причем они замещают боковые перышки пера последнего порядка. Таким образом, у тригонокарповых как и в классе О)пкпоорзЫа, произошел переход фруктификаций со специализированных безлистных побегов на облпствеппые вайн. Стебли описываются как роды Мес~и((оаа и Би1с11!!1а, а многопучковые черешки перьев как род Муе1оху1оа. Считалось, что стелярная организация Мег!и11оза (рис. 52, у — ц) в корне отличается от таковой лагеностомовых.
На поперечных сечениях стеблей первичные проводящие пучки раздельные и каждый из них окружен своим собственным массивом вторичной древесины. Поэтому эти стебли описывались как полистелические, сложенные несколькими мернстелами, погруженными в паренхиму. Более тщательное изучение первичной проводящей системы у Ме~(и((оза [22, 431 показало ошибочность такой интерпретации. Каждый пучок состоит из тангентально вытянутого массива метаксилемы с протоксилемными гнездами, расположенными на концах и вдоль наружного края пучка. При ветвлении происходит расчленение пучка, причем протоксилемные тяжи располагаются в дистальиой части дочернего пучка. Прослеживая соотношение отдельных пучков и их протоксилемных тяжей на последовательных срезах, можно видеть, что онн объединяются в такую же систему симподиев, как и у эвстелических прогимноспермовых и лагеиостомовых.
При этом из-за того, что ветвление пучков происходит под очень острым углом к оси стебля, ответвления разных уровней оказываются вместе на одном поперечном срезе, отчего создается впечатление множества независимых пучков. Их принадлежность к единой системе симподиев маскируется и нарастанием вторичной древе. сины, придающей каждому вторичному пучку вид независимой меристелы. К роду Ли!с!!а!а относятся стебли с одним — двумя пучками того же типа, что и у Мег(и(!оза.
Самостоятельность рода Би1с11Ц1а подвергалась сомнению. Черешки Муе1оху!оп 184 (рнс 52, ч) пронизаны множеством проводящих пучков и обычно имеют кору спарапгового типа. Происхождение структуры стеблей типа Мег(ийоза неизветно, Сегментация кснлемного цилиндра с отложением вторичной древесины во все стороны в каждом сегменте известна уясе в раннем карбоне (Возгоа)а).
У раннекарбонового рода ~иаез(ого (рнс. 52, т) черешки (типа Мре(оху(оп) такие же, как у Мег(и((оза, но стебли протостелические с крестовидной в сечении стелой, а филлотаксис декуссатный (попарно-пере«рестный). По-видимому, сегментация древесины у Меб(и((оба возникла путем фрагментации протостелы, имевшен в сечении анд звезды или креста, Корпи с экзархпой актиностелой и тремя-пятью протоксилемными пучками.
Метакснлема сложена лестничными и ямчатыми трахеидами, Во вторичной древесине трахсиды ямчатые, причем некоторое количество пор расположено на тапгентальных стенках. Массив вторичной древесины пронизан паренхимными лучами. Достоверно установлена связь осей Мег(иПоза с облиственными вайями )и'еигор(егт (рис. 53, а, б, д, е) и А(е)()ор(ег)з (рис.
52, ч — щ), а также осей Би)с()))(а с Ыпор(ег(з (рис. 53, ж„ Рис. 88. Листва тригоиокарповых ср~дний карсен; западная европа; а — пермшко дгеигоргегга осего н о ) ) шк б — непарноперистая вайа д)сигор)ее)в; в — парноперистая вайа Рог)П)его; г — койструкция вайа хеигаргегга с афлебиями «ниву; д, е — перышко и «онструицня вайи й). гаггпегыа " п Ьл ж — вилар)его пгигор)егоиеа со и ) ь.) н. Р о )., главный раквс несет промежутоинме перышки; а — жилкование перышка ц аирбгопйлгагщ О г: В но линейка см )ж), б мм )а, д, а) 188 з). Более подробно эти, а также другие роды, установленные по остаткам листьев и иногда связываемые с тригопокарпо- выми, рассмотрены вместе с сателлитными родами порядков 6(пйдоорзЫа и СусаборзЫа. Порядок Сусанна!ез.
Цикадовые Цикадовые близки к тригонокарповым по строению семян и, отчасти, по анатомии стеблей, но резко отличаются расположением семян на кладоспермах (рис. 54, г, д, и). У немногих форм (Сусаз) кладоспермы сохраняют листоподобную пластинку, к краям которой прикрепляются семена. Такие кладоспермы образуют рыхлые собрания на верхушке ствола, У большинства современных родов кладоспермы имеют вид деревянистых чешуй с двумя семенами, свисающими вниз. Эти кладоспермы собраны в компактные шишки, внешне напоминающие шишки хвойных. Таким образом, в филогенетнческой линии, идущей от тригонокарповых к цикадовым, происходит такое же преобразование филлоспермов во все более специализированные кладоспермы, как и в классе О1пйдоорзЫа.
Ископаемые цикадовые известны преимущественно по остаткам листьев. Фруктификации и анатомическое строение стеблей описаны лишь у отдельных родов. Судя по листьям, ископаемые цнкадовые были разнообразнее нынешних. Современные роды имеют толстые клубпсвндные или колоннообразные неветвящиеся (пахикаульные) стволы, известные и у некоторых вымерших цикадовых.
Так, триасовые роды М~сйеИ- (оа и Еуззоху(оп описаны по фрагментам стволов, близких по анатомическим признакам к современному Мооп. Среди ископаемых цикадовых были и лептокаульные формы, т. е. имеющие крону с тонкими, повторно делящимися ветками. Это, например, юрские нильсонии (род М!эзоп~ос(азиз; рис. 54, а) и триасовый Еер(осусаз. Лептокаульные и пахикаульные формы имеют маноксилические стволы, т.
е. их основная часть занята сердцевиной и корой. Первичные проводящие пучки с обращенной вовнутрь ксилемой располагаются в один круг или несколькими концентрические кругами. Количество вторичной древесины невелико. Она сложена трахеидами с округлыми или лестничными окаймленными порами. Листовые следы парные, отходят от осевого пучка, расходятся в разные стороны, огибают стебель и входят в лист с противоположной стороны ствола. Проходя через кору, они делятся, так что в лист входит несколько пучков.
Листья ископаемых цикадовых классифицируются с учетом эпидермальных признаков и могут относиться к разным родам в зависимости от того, известны эти признаки или нет. Например, простые листья с толстой средней жилкой и многочисленными свободными боковыми жилками, отходящими под открытым углом, относят к форм-роду Таетор1ег1з, если их эпидер1вв Рис. 54. Пикядоиые и сближиел!ые с ииыи роды Нижвпя пери~ (о), яерхиий триас (и, к), средняя юра (б, ж), иижвии мел (а, л — и); Япо иия (а), Заладила европа (б — к), Аргеитииа (л — и), США (о); а — Лииагмос(ааиз (а!. янззои1а) о(рроизпиз к ~ ш. е! 3 е йл б, е — Апдгозиоьиз тап з н а г г ! з, микростробил (б) и микроспорафилл (в); г, д — Веллза йгаспщ С а г !., семена заеериеиы, иа ии>киих придатках -- семеииые рубцы (г), семевосиый придаток, семя в продольном РазРезе (д); е, ж — С1епн )а1са(л Б е м., лист (е), жилковаиие (ж); з — устьице С.
па(. Аогзгг(1 в, к — кладоспсрм Рл1леосрсаз злгсеег (н а ! ь.) Р 1 о г. (и) и ассоцииругащий лист 11(ни(а з!тр1ех р 1 о г (к); л, м — Т(сол лагг(зи А г с Ь., ввйя (л), перышко (м); я — устьице т. шайи(рзппи1ага А г с ь. с погружеииымв замыкающими и соседями (показаиы крапам) клетками; о — кладосперм Агсйагосрсаз шдиг( М а пг а у; линейка (0 си (и, к), ! см (а,б,г е л) бмм(д ж,м о),брмкм(з),20мкм(и) мальное строение неизвестно.
Такие же листья с эпидермой ннкадового типа относят к роду с)ото(о)))!упи)н. Если эпидерма беннеттитового типа, то эти листья относят к роду Лг(!ззон(ор!ет!з. Сходную листву имели и другие растения. Листья изредка простые (рис. 54, к), но чаще перистые (рис. 54, а, е, ж, л, м) с линейными, ланнетными, овальными, клиновидными или иными перышками (сегментами). Жилковапие открытое или сетчатое. Край листа ровный или зубчатый радиальные стенки эпидермальных клеток прямые или изогнутые, изредка извили- 187 стые.
Устьица перигеняые (гаплохейльные). Замыкающие клетки обычно погружены, нх стенки утолщепы обычно за счет накопления лигнина, редко — кутнна (рнс. 54, з, н). У ископаемых цикадовых обнаружены уплощенные кладоспермы типа Сусаэ (рис. 54, и), но семена в прикреплении пе встречались. Сильно специализированные кладоспермы, собранные в компактные шишки, у ископаемых форм пока не описаны, Особняком стоят полиспермы рода Веаа(а (); рис. 54, г, д). На тонкой оси счдят в спиральном порядке тонкие кладоспермы, завершающиеся отогнутыми вверх и назад щитками с парой семян. Судя по кутинизированным мембранам, интегумент сильно срастался с нуцеллюсом. Каменистый средний слой интегумента окружен мясистыми внешним и внутренним слоями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
