С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 43
Текст из файла (страница 43)
В одном случае (у Сопоз(ота) была описана трехлучевая щель на верхушке мегаспоры под пыльцевой камерой. Это подтверждает гомологичность мегаспоровой мембраны лагеностомовых мегаспоре высших споровых. С лагеностомовыми связываются различные типы микроспорокладов, отличающихся характером ветвления осей, степенью слияния спорангиев и симметрией сииангиев.
Разграничить наиболее примитивные микроспороклады лагеностомовых и Са)агпор1(уа)ез сейчас невозможно. Так, микроспороклады типа Те(апййдт, видимо были у обоих порядков. Некоторые микроспороклады (например, г'егахо(йеса), вероятно, принадлежали лагеностомовым. Микроспороклады безлистные, иногда несут !76 отдельные редуцированные перышки в нижних частях спороносных ветвей.
Синангии могут оыть рассеянными среди перышек облиственцых вай. У наиболее древних форм свободные спорангии собраны радиальными группами на концах веточек, у рода Рагага1а(й|орз (рнс. 51, а, б) отходящих с одной стороны вильчато делящихся осей (как у некоторых прогимноспермов), В других случаях радиальные группы свободных спорангиев венчают днхотомически делящиеся оси (Ътгпеггпапп11Ьеса, Б(тр1о(йеса; рис. 51, в).
Прн слиянии спорангиев одной группы образуются радиальные синангии (Те1апй(прям; рнс. 51, д, е), Синангии наиболее продвинутых форм сидят на верхушках осей, расширенных в виде округлой или стреловидной подушечки (РегахоИеса; рис. 51, г), Стенка спорангия толстая, утоньшается со стороны, обращенной вовнутрь синангия, откуда происходило вскрытие. К лагеностомовым обычно относят род СгозэоИеса с эполетовидными синангиями, сходными с Регахо1йеса. Установлено, что типовой вид С.
стерта Хе(1!. принадлежит папоротникам (рис. 30, ж, и). Однако не исключено, что часть видов рода действительно принадлежит к лагеностомовым. Предпыльца (рис. 38, № 2, 51, а, д, т) округлая, трехлучевая или однолучевая, мелкобугорчатая нли мелкошнповатая (типа Сус(ойгап1зрогИез и Огапи1а(1зроШез), Строение споро- дермы изучено лишь у одного экземпляра Сгоззо(йеса (не определенного до вида), принадлежность которого к лагеностомовым не очевидна. Экзнна двуслойная и состоит из тонкой неслоистой нэкзины и толстой, тоже неслоистой сэкзины, Вдоль трехлучевой щели слой нэкзины резко изгибается и подходит близко к поверхности зерна (рис.
38, № 24). Такое же строение имеет спородерма многих гомоспоровых папоротников. У некоторых родов расслоение экзмны приводит к образованию кавы (кпсевдосаккатная пыльца»; рис. 51, а), а у других сэкзина альвеолярпая. Провести четкое разграничение лагеностомовых и каламопитиевых по анатомическим признакам стволов и веток, как и по структуремикроспорокладов,трудно. Вторичная древесина сложена трахеидами с многорядными эллиптическими, округлыми, реже многоугольными окаймленными порами на радиальных и (у части родов) тангентальных стенках. Сердцевинные лучи разной ширины и высоты у разных родов. Среди лагеностомовых описаны протостелические (рис. 51, ж, р, с, х, ц) и эвстелнческие (рис.
51, з, и, л) формы. Неясно, были ли среди лагеностомовых растения с протостелическим строением главной оси. Лагеностомовые с купулами Са1п(йозрегтпт зсо11сит (рис. 37, м; 40, м) имели осн разных порядков, причем самые толстые (типа Те1газИсЫа; рнс. 51, ж) были протостелическими с крестовидной первичной древесиной, окруженной тонким равномерным слоем вторичной древесины, Купулы другого вида того же рода (С. 11шбг(а1ит), видимо, ассоциировали с осями !77 Рис. 5!.
Порядок (.аиепоа(оп)а!еа и сближаемые с иим роды Нижний (а — в, д — ж, т — ф, ч, ш) н средний (г, з — с, х, ц) карбон; Западная Европа (» — в. т» — р, ч, ш), стид (г — е, с — ц); з, б — ратаса!а(л)орз з(леле( иг. и е ш у, пыл~и~ (а) н мнкраспораклад (б); в — д(жтсгшалл(гйгга сари!лг)огай И). е1 И. И е гп у; г— исгсхоглссс сийм(анз м 1 11.
е1 т а у 1и д — пыльна 1'г(ллаюрз(з аглалзалят е и и. т а у !л е — Тс1ала!орз1х справа вверху продольный разрез сивангня (древесина зачернена); ж — Тс1газг(сй(а Ьиражлсз С о г и о и (вторкчиая древесина показзна радиальными штрихами, протокснлема — крупными точкамн); з — и — суй(лор1ег(з о)балт(я )78 Са(а(йор(ег)2, тоже протостелическими, по уже со смешанной сердцевиной.
Род Са(айор(ег!3 по многим признакам боковых ~~ток близок к роду Р((из, имевшему эвстеллические пикноксилические стволы до 2,5 м в диаметре с широкой сердцевиной. По-видимому, с Р((из ассоциировали купулы 5(ап)поз!оп)а (рис, 40, н). ПРотостелические ветки Р((из (описываютсЯ как Тг(27(сй)а) устроены сходно с наиболее толстыми осями С, зсо- (101(п) и С.
)(тЬТ(а(ит. Может быть за главные оси двух последних видов принимая)т толстые боковые ветки. Без знания осей всех порядков трудно провести различия в анатомическом строении между лагеностомовыми и прогимноспермами, среди которых также есть протостелические и эвстелические формы. Повторяются и конфигурации прото- стелы — трехлучевой (Тг(уоЬоху(ап — Тг(21(с))(а) и крестовидной (ТеГгаху(ор(ег)з — Те(газ((т й(а). Однако есть и отличия. для осей характерна кора спарганового типа. У других родов внешний слой коры диктиоксилоновый, т. е. в нем располагаются радиально ориентированные и часто анастомозирующие склеренхимные пластины (рис. 51, з — к).
Отпечатки таких осей имитируют побеги плауновидных с мелкими листовыми подушками. Подобной структуры коры у прогимноспермов неизвестно. Правда, и у лагеностомовых встречается кора (например, у Яаигоху(ои), не принадлежащая упомянутым типам. Более существенны различия лагеностомовых с прогимноспермами в васкуляризации боковых ответвлений.
Симподнальные тяжи первичной ксилемы у прогимноспермов и примитивных лагеностомовых ветвятся радиально, а у продвинутых лагеностомовых (как обычно у голосеменных) — тангентально и лишь затем отклоняются в радиальном направлении, уходя в лист или ветку. У лагеностомовых в вайи направлялись или уплощенный У-образный листовой след с несколькими протоксилемными тяжами, или несколько самостоятельных листовых следов, причем оба типа наблюдались у одного вида рода Са(п(()ор)ег!3, Ч-образные следы проходят в стерильные вайи В ! и.
(з — поперечное сечение, вторичная древесина — радиальные сплошные линии, пучки первичной древесины пронумерованы по филлотаксису, и — блок-диаграмма стебля, черные линии в коре — склеренхима, образующая диктнокснлоновую структуру, К вЂ” поперечный срез коры со склереихнмнымн пластинамн, л — расположение первична х пучков на развертке стебля, арабские цифры — порядок отхождения листовых следов. Римские цифры — осевые снмподии; м — поровость на радиальных стенках трахеид вторичной древесины, н — первичный проводящий пучок! ! — луч, 2 — трахеида вторичной древесины, 3 — центробежная метаксилема, 4 — протоксилема, 3 — центро.
шремительиоя метаксилема); о — зрьелор!««1з (а!. ьий(пэр!«г(з) ьозя1лйлеиыг вгопйпл п — 3. 1омзслп 3 ! и г; р — стебель 1)з!сгапйгит бызов Р) ! 11. (! — основание черешка, 2 — воздушный корень, 3 — первичная древесина, смешанная с пареихимой, 4 — вторичная древесина; 3 — кора, б — проводяп(ий пучон); с — Н, ашсг1салош А и б ги У вЂ” ! «1опй(орз(з. пыльца (т) и синвнгнй на конце оси (у); ф — лист НЛоб«ор!«гы1иш !УР. !Мсйошаиоызз (В г о и 2 п.) Е ! ш гп., ассоцннрующий с Те(алй!орзы н пыльцой е», «т» и «у ); х — зсьорнез!гит згсизза!ит А и б г., стебель с черсшками: ц— пазушное ветвление М(сгозрегтэр1«гы арйрниш В а х 1Л вЂ” ч — Тао1оназрггта ззплзга В а г и.
е1 Ь о п 2; ш — Ви1еохр1ол йогболгалигп В а г п. е1 Ь о п д, сечение стебля н оснований черешиав, вторичная древесина показана радиальными лиииямн, первична» древесина вачернена; линейка ! см (п, х), 0 мм (е, в, р, пп, 2 мм (в, г, ж), ! мм (б, о, У ц. ч), 0.0 мм (к), 100 мнм (а, м, и), 1О мкм (т) 179 и полиспермы, а многопучковые — в микроспороклады. От стеб. лей иногда отходили воздушные корни, как у папоротников, Несколько особняком стоят протостелические формы, изолированные стебли которых описаны как роды М!сгозрегтор1ег!з, Не1егапд1ит и Вс!гор!!аз! ит, Они имеют экзархную протостелу, ее метакснлема пронизана паренхимой, которая у М(сгозрегтор1еНз (рис.
51, ц) и Не1егапя!ит (рис. 51, р) собрана в несколько лучей, отходящих от центра. У М!сгозрегтор1еНз (как у застели гес«ого рода Е11йспор1еггз) отмечено пазушное ветвление (рнс. 51, ц). У Яс!гор!!аз1гггт (рис. 51,х) листовые следы отходят в чередующемся порядке двумя рядами (вайи этого рода возможно принадлежат Каггггор1еггз) . Листовые следы Не1егапд!ит парные или одиночные в месте выхода из стелы.
Стебли этого рода ассоциировалн с микроспорокладами Те1апя!орз!з, одно-трехлучевыми округлымн спорами и листвой Кпог!еор1ег!г)гит (рис. 51, р — ф), К протостелнческим относится и род Ви1еохд!оп (рис. 51, ш), у которого листовые следы Т- образные в сечении (в отличие от Ч-образных н многопучковых следов других лагеностомовых) и сопровождаются небольшим количеством вторичной древесины. В метаксилеме рассеяны паренхимные клетки. Кора спарганового типа.
Этот род, с которым, возможно, ассоциировали радиоспермические семена Тап1а!!озрегта (рис. 51, ч), относят к семейству Вц1еоху1асеае. Листва была нескольких типов. Характерно вильчатое разветвление рахнса недалеко от его прикрепления к оси. Достоверно установлена принадлежность к лагеностомовым отдельных видов родов К!гог(еор1ег!с(1ит (рис. 51, ф), 01р!о!тета и Бр!гепор1ег1з (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
