С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 39
Текст из файла (страница 39)
апьйеп. Р. агьег1 ха!и с — жнлкованне Р. апьйеп, Рйу!- 1а о-онегто; т — х — Брйепоя1ггн йегтап(со Чг е ! з э (т), Бсйие1г1о апета(а О е ! и, (у) е"о синангни (ф) н пыльца (х); ц — щ — зрогарйу!шея ре(зсйогенэ(а (Б с ь ю а! ь). Е 1, егпепб, 3. М е у е п, кладоспер» (ц), схема его поперечного сечения (ю), часть кладосперма с удаленным краем, семеннымн рубцами и семенамн (ч), семя (щ); ы — ю— Кгг(отйеп!а 1ойо(а. поперечное сечение стебля (ы; древесина зачерйена), двойной листоой сэгед в ноРе (э), схема отхождения листового следа от осеамх первичных пучков (ю); линейка 1 см (а, б, н, о, с, ф), б мм (в, з, к, ц), 1 мм (е, ю — з), 100 мкм (г, ж, л, Р). 20 мкм (д, п, х), )О мкм (м, й) !59 лежащие побочные клетки обычно несут папиллы, нависающие пад замыкающими клетками (рис.
46, г — ж). Анатомия стебля известна у К1г)атйепГа (рнс. 46, ы — ю) и напоминает то, что мы видим у Са!1!з(орйу1а!ез. Стебли эвстелические, зона вторичной древесины неширокая. В коре расположены крупные секреторные полости. Два листовых следа отходят от соседних осевых пучков и выше сливаются, так что в лист входит один пучок, далее дихотомируюгцнй, По эпидермальным признакам К7г)атйета близка к Та1аппа и 61оззорйуПит, Стебли и листья КГг)атйепга ассоциируют с парными перистопернными кладоспермами ЯПрйогиз (рис.
44, № 13). К ЯПдйогиз близки вильчатые кладоспермы Брогорйу1- Пгез (рис. 46, ц — щ), у которых семена сидят двумя рядами и скрыты завернутым краем пластинки кладосперма. Семена мелкие, похожи на семена, ассоциирующие со ЯПрйогиз (рис. 44, № 12) и мезозойскими гинкговыми (рис. 44, № 17).
Ассоциирующая пыльца (типа Юге(здогйез) такая же, как у кейтониевых. Вероятно эти кладоспермы продуцировались растениями с листьями рода М1рЫорз1з (см сателлитные роды отдела Р(порйу1а), имеющими пальчаторассеченную пластинку и в этом отношении сходными с листьями кейтониевых.
Листья ДЬ(рЫорзгз также похожи на гинкговые, но их жилки выходят в боковые края долей, чего не бывает у гинкговых. К Ре!1азрегтасеае, по-виднмому, принадлежат и растения с вайями БрЬепор1еггз йегтапГга (Р,; рис. 46, т) и микроспорокладами 5сЬиеЫа (рис. 46, у — х), спорангии которых были собраны в головчатые группы, сидевшие двумя рядами на толстой вильчатой оси. Семейство Сагг)(о1ер!басеае. Листья кардиолепидиевых, отнесенные к роду РЬдПаг(обегта (Рз, рис. 44, № 8, 9; 46, с), ошибочно приписывались к кордаитам, гинкговым и хвойным.
Семеносные капсулы СагеПо1ерЫ (Рм рис. 37, к) имеют пельтатпую организацию, причем края пельтоида загнуты вниз и вовнутрь, охватывая ножку. Мнкропнлярные трубки семян, расположенных вокруг ножки, подходят к щели между ножкой и краем капсулы. В стенке капсулы отмечен толстый слой смолоносных клеток. Смоляные тельца встречаются и в семенах (в дисперсном виде они относятся к роду Уисгсагриз; рис.
44, 8, 9). Изолированные мужские синангии (часть видов Регто1Ьеса; рис. 44, № 8) состоят нз сросшихся в основании спорангиев с пыльцой типа Гезгсазрога, т. е. с одним квазисаккусом, разделенным на два крыла (как у ранних Рейазрегтасеае). Листья РЬуПаг)ог)егта цельные, обратнояйцевидные до линейных, с множественными параллельными жилками, сходящимися в верхушке. В основание листа входит одна жилка. Листья амфистомные. Замыкающие клетки несут такие же крыловидные кутиновые утолшепия (рис.
46, п, р), как и у мезозойских умкомазиевых (рис. 46, м, н), гинкговых (рис. 47, б, е) и беннеттитов. В мезофилле проходили смоляные тяжи гоо Ркс. 47. Гинкгоныс (в — с], лсптостробовые (ж, з],фкейтониевые (и — с), род )гап)в (т — ф) Верхний триас (к, т — ф), юра (а — в, л — с); Западная Европа (а — д, ж, к, м — р), Узбеки стан (е), Зуренвскяй бассейн (з), Грузна (н, л), Мексика (с), Иран (т — ф); а — Егя(юоРЬРНилй риаяясгль Т Ь о гп а я; б — БяЬелоЬа(ега (оля№оыа (Р о гп ) Р ! о г ! л.
тстьние; в — Б. Ряс!ел Н а г г ! ь; г, д — Ва!яга )игса(а, лнст (г), отпечаток половина «косточка» семена к вид ««осточкн» в разрезе (д); е — Рыйдо1оггн!й зр., внд устьнца снаружи в изнутрн ляста, замыкающне клеткп с крыловиднымн утолщеннямн; ж — Бо(глыза о1гл!- ляиз (Р Ь ! 11.) н а г г ! я; з — Сггйаломяй(а г1й!Ьа Н е е г, кутякула лнста н отдель«ое устьнце; н — Байелор1гг(ь Ьегггерйрна О о 1 и б. е( Б т а л., жнлкованке; к— Б.
гао№оНа Р г ее Ь л — Б. Ья(ггорйрыа, устьнце; м, н — Сар(огка ла1йогзгН (ТЬ ощ а з) Н а г г 1 з, продольный разрез семени (м) в часть полиснерма с капсуламп (к); о — пьиьца Сар1олал1лиь огмоагз На г г( з; п, р — Сау1олал(йиь шбгы (Т Ь о л! а з) Н а г г 1 з, мякроспороклад (п) и сннангнй (р); с — Рягга1аг(а оакаселз(я О е 1 е т.
е1 О о и 1 б; т — ф — Оал(а ЬггтарЬгоаг№са Б с Ь м е ! 1 я., фертнльяый побег (т), часть полкслерма (у) я мнкроспороклад (фк линейка 1 см (а, в, г, к, н, с), 5 мм (д, ж. н, п, т), ! мм (м, у, ф), 50 мкм (з), 1О мкм (б, е, л, о) 6 Заказ № !Ь77 или лежали смоляные тельца. Характерна тонкая ребристость кутикулы нижней стороны листа (как у Маиегиез и пермских )тпарЬЫор1епз). По строению листьев Сагг(!о!ер1- дасеае близки к К~г)атйепЫ (Ре11азрегтасеае), но отличаются организацией замыкающих клеток.
Семейство $)шкотаз!асеае (=Согуз!озрегшасеае). Признаки фруктификаций умкомазиевых особенно полно изучены у мало отличающихся родов (утйотазЫ и Р1(орйогозрегта (рис. 44, № 5). Их полиспермы ветвятся в нескольких плоскостях. Ответвления выходят из пазух небольших чешуевидных листьев, На концах веточек располагаются обращенные одиночные или парные купулы с одним семенем. Микропилярная трубка длинная, отогнутая кнаружи, Интегумент двурогий, свободен от пуцеллюса, несущего вытянутый сальпинкс.
Микроспороклады (Р1агисЬиз; Т; рнс. 44, № 5) безлистные, к рахису перисто прикрепляются щитки (иногда сильно редуцированы) с лопастным краем и множеством одиночных спорангиев на нижней поверхности. Пыльца квазисаккатная двукрылая, с неребристым телом. Стволы (!7йехоху1ои; Т; рис. 46, о) диаметром до 25 см, Древсси~ный цилиндр разбит на клинья широкими сердцевинными лучами.
По периферии широкой сердцевины располагаются дополнительные (перимедуллярные) массивы древесины, каждый из которых нарастал и к центру, н к периферии ствола. Древесина хвойного типа. На радиальных стенках располагаются 1 — 2 ряда округлых окаймленных пор. В главный рахис пера входит несколько пучков, расположенных полумесяцем (веточные следы расположены по кругу) и отходящих от разных осевых пучков.
Вайи (роды ЖсгогЫЫт, Ху1ор!епз и др.; Т; рис, 44, № 5; 46, л — н) перистые, расчлененные в разной степени, с одонтоптероидным или перистым жилкованием. Иногда в конеч— ных долях проходит лишь одна жилка. Характерна вильчатость рахиса. По эпидермальным признакам некоторые 13ткошаз!асеае близки к Ре11азрегшасеае и Сагб!о!ер!басеае. Сателлитные роды семейства 1)шкошаз!асеае. Род Рй(азат!(ез (Т, — 1,; рис. 44, № 6). Рахнс вильчатый, короткие перышки прикреплены широким основанием, жилкование параллельное, эпидермальное строение, близкое к Ре!!азрегшасеае. . Ассоциирующие микроспороклады (Нагг1з1огпес(ит) состоят из ветвящейся системы осей с двустворчатыми вместилищами спорангиев на концах. Пыльца квазнсаккатная. Род !тпарпЫор(ег(з (Рз — 3; рис.
44, № 4, 7). Листья крайне полиморфные, от простоперпстых до триждыперистых, нередко с вильчатым рахисом. Листья амфистомные. Замыкающие клетки несут такие гке кутиновые утолщения, как у Сагб!о!ер!басеае. Близкий род Расйур1ег1з (); рис. 44, № 7) отличается гипостомными листьями и своеобразными выростами («беретами») на рахисе, сравнимыми с чешуевидными выростами на рахисах 1.ерЫор(егггз (Ре!!азрегшасеае).
С Распур1ег1з ас- 162 циируют мужские фруктификации Р!егота, сходные с Р1егцгйиз, но с прижатыми к щитку спорангнями, Пыльца квазисаккатная (типа А!гзропуез). Порядок, 6!пйдоа(ез. Гинкговые Ископаемые листья сближали с гинкговыми еще в прошлом веке и часто ошибочно. Так, к 6!айда относили листья, сейчас выделяемые в род г»'ерпгораз (Согба((ап(йа(ез), Род 6!пйдорйу!(ит (С вЂ” Р) и сейчас сближается с гинкговыми, хотя это основано лишь на пальчатом расчленении листовой пластинки. Многие роды, ранее считавшиеся гинкговыми, переведены в порядок (.ер1оз1гоЬа1ез. Род Вой!пййодез оказался беннеттитом, а Рйу!!аг(ог(егта вошла в семейство Сагб!о1ер(- дасеае.
Ниже гинкговые приняты в состав одного семейства 6нйдоасеае (рис. 44, №» 15, 17), Предлагавшиеся семейства БРЬепоЬа!егасеае, Каг)геп!асеае, Тоге111асеае и Рзецдо1оге11!асеае введены по дисперсным листьям и недостаточно изученным фруктификациям. Хорошо изучены лишь 6!пйдо и близ. кис к нему роды дисперсных листьев (рис.
44, № 17; 47, а— е). Полиспермы 6!пйдо — это вильчатая (реже более разветвленная) ножка с двумя семенами, нз которых одно часто недоразвивается. Семеносная пластинка кладосперма редуцнровапа до небольшого асимметричного воротничка под семенем (рис. 40, в; 44, № 17). Семена выглядят апикальными, но, с эволюционно-морфологической точки зрения, семеносная по. верхность воротничка — абаксиальная. Микроспороклады также сильно редуцированы.
Они имеют вид микростробилов, сложенных или пельтатными микроспорофиллами (ВегпеП!а; рис. 44, № 15), примерно такими же, как у умкомазиевых, или ногкками с парой или пучком микроспорангиев на конце (6Гпййо, ЯасйуорЫуз; рис. 44, № 17). Пыльца безмешковая (иногда, вероятно, с сильно редуцированным кольцевым квазисаккусом), монокольпатная, обычно сворачивается в лодочку. Листья ромбические, двулопастные (6!про), у других Родов — дихотомически рассеченные или простые, вытянутые (рис. 44, № 17; 47, а, в, г). Разные типы листьев связаны постепенными переходами, Жилкование веерное или параллельное. В основание листа входят две жилки, отходящие от соседних осевых первичных пучков.