С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 36
Текст из файла (страница 36)
тиспермических, радиоспермических и вторично-платиспермических (соответственно, с учетом других признаков удается четко разграничить классы); 2) группа птеридоспермов оказывается гетерогенной и мор фологически, и филогенетически (ее можно оставить лишь как неформальное объединение родов неопределенного систематического положения); 3) гинкговые вновь сближаются с лептостробовыми (чекановскневыми), но оказываются близкими не к хвойным (сходство с ними преимущественно конвергентное), а к пельтаспермовым; 4) эфедровые оказываются в другой группе голосеменных, чем гнетовые и вельвичиевые (эти трн группы почти неизвестны в ископаемом состоянии и далее не рассматриваются). Изложенная система вскрывает параллелизм между классами по многим признакам, особенно в строении пыльцы и листьев.
Это дает возможность легче осветить разнообразие голосеменных. Однако выявляющийся параллелизм в большей мере, чем раньше, побуждает к осторожности в отнесении форм- 146 родов, основанных на изолированных органах, к определенным порядкам и даже классам. Для уверенного размещения ископаемых родов в системе необходимо знать прижизненное сочетание органов. Это особенно касается листьев и пыльцы, очень сходные типы которых продуцировались растениям разных классов. КЛАСС Я!ЧКОООРЫОА.
ГИНКГООПСИДЫ В современном растительном мире гинкгоопснды представлены родом 61пйКо, и возможно, родом Ерйег(га (здесь не рассматривается и пе учитывается в характеристике класса). Первично платиспермические бескупульные семена располагаются на безлистных осях (Са!аторйуа!ез, Реп1оху!а1ез), филлоспермах (Са1!1з(орпу1а1ез) и происходящих от них кладоспермах (Ре!1азрегша!ез и их потомки) нли на фертилигерах (АгЬег(а)ез).
Мужские фруктификации — безлистные ветвистые микроснороклады, иногда эпифильные (Аг(зег!а(ез), или микроспорофиллы, несущие синангии на нижней стороне неизмененных перышек (Спдап1опош!а!ез и часть Са!1!з(орпу1а)ез). Пыльца очень разнообразна и эволюционировала от трехлучевой пред- пыльцы у древнейших форм (рнс. 38, № 2) до мешковой (рнс. 38, № 3, 4) и квазисаккатной (рис. 38, № 5, !4) и далее до однолучевой (рис.
38, № б) и однобороздной (рис. 38, № 7) безмешковой пыльцы. Среди гинкгоопсид были крупные деревья и мелкие стелящиеся кустарники, может быть, ~равянисзые формы и лианы. Жизненные формы большинства вымерших родов неизвестны. Стебли эвстелические с одним кругом протоксилемных пучков. Реже развиваются дополнительные циклы первичных пучков, Вторичная древесина, иногда мощная, сложена трахеидами с точечными окаймленными порами на радиальных стенках и пронизана сердцевинными лучами.
Проводящие пучки, направляющиеся в лист, чаще всего отходят от двух и более осевых первичных пучков. Листья от сложноперистых или дихотомически делящихся до простых, с веерным или параллельным, открытым или сетчатым жилкованием. Гинкгоопсиды делятся на восемь порядков (см. выше), различающихся строением полиспермов. Близость некоторых порядков подчеркивается общностью строения листвы и микроспорокладов. Порядки Са111з(орпу1а1ез, Рейазрегша!ез и б!пйяоа(еа связаны настолько постепенным переходом, что их разграничение становится условным, хотя крайние формы отличаются очень резко. С другой стороны, порядок Са1агпор!(уа!ез еше очень плохо отграничен от радноспермических (.адепоз(оша!ез по анатомическому строению осей и черешков, морфологии листвы, микроспорокладов и предпыльцы, !47 Порядок Са!а!порПуа!ез.
Каламопитиевые Отпеча!ки семян каламопи)невых (рнс. 41) относят к 5птагорз!5 (напрнмер, 5. Ь(сан((а(а), а петрифицированные остатки — к родам Еугазрегта (С)1 рис. 41, а), Еозрегп!а, Ое(- )озрегта и др Семена эллиптические в сечении. В каждой половине ннтегумента проходит по одному пучку, иногда сопровождаемому в нижней части семени побочными пучками. Верхушка нуцеллюса несет короткий сальпинкс с небольшим базальным вздутием (лагепостомом), на дне которого располагается невысокая центральная колонка.
Нуцеллюс срастается с интегументом почти на всю свою длину. Облик микроспорокладов недостаточно хорошо известен. Видимо они были такими же, как у более примитивных (.адепоз(ота!ез, Пред- пыльца трехлучевая, округлая, найдена в пыльцевой камере Рнс, 41. )халаыппитиевые и сближаемые с ииыи роды (а, б, д, е) миганий карбан; Северная Америка (а, б, д, ж — и), Западная Европа (в, г, е, к); а, б— тг(рььноргэиз пьеты 5 й о а е( О е п з е !. реконструкция спорпносного пера (а), пучок спорангиев (б); в, г — Са1ашорпрз еогасгаегг О а ! !., реконструкция оси с перьямн типа Ко1дтта, показано изменение листового следа в равных местах (в),сектор оси с начинающим отходи~ь черешком, кора спаргановаго типа (г); д — и — образование эвстелическога стебля, первичная древесина показана крапом, вторичнав дренесина — ра.
диально нзогнутммн линиями, последовательность листовых следов — буквами А — Р, протостелнческая ось 51елошре)ол зр. (д), разделенная на секторы первичная древесина з. нмб(плит к ! б а 1. е1 О и . ° м а и а ь (е), стебель со смешанной сердцевиной, С. атагоапо 5 с о 11 е( я е ! ! (ж; наверху — расположение протонсилемм в сегменте первичной древесины), эв«тели веские стебли Са1атсрпрз зр. (з) и Г. )оэгиеы Н е» д (и); к — са!аторпг)з ар., огь с черепком типа 1(о!Ьзпша (наверху) и пазушной веткой (стрелкая линейка 1 см (а, в), 3 мм (г — к), ! мм (б) )АЕ семян. Вегетативные вайи, вероятно ассоциировавшие с Вугазегта,— сложноперистые, типа орйепор1ег1г(1ит, с рассеченными клиновидными перышками. Главный рахис вильчатый, иногда нес перышки ниже места ветвления.
Жилкование перышек веерное ( как у археоптериевых), Стебли тонкие, иногда несколько сантиметров в диаметре, звстелические (рис. 4!, в, г, ж — к). По периферии сердцевины, иногда смешанной (среди паренхимы встречаются трахеиды), расположено несколько первичных пучков. Они, как и у археоптериевых, делятся радиально (22), но уже наблюдается пазушное ветвление осей.
Из-за долгого прохождения неточного следа в коре пазушная и подстилающая ветви оказываются соответствующими далеко отстоящим друг от друга узлам (гетероаксиллярность). К осевым пучкам снаружи примыкает довольно широкая зона вторичной древесины, сложенной трахеидами с ямчатыми порами на радиальных стенках. Лучи многорядные. Кора спарганового типа (рис. 41, г), т. е. по ее периферии расположены короткие радиальные склеренхимные пластины, идущие вдоль стебля и изредка анастомозирующие. У Са1аторИуз в вайю направляешься несколько пучков, распо.
ложенных полукругом, обращенным выпуклостью вниз (рис. 41, в). Выше пучки сливаются. После первого (дихотомического) деления рахиса в каждом из ответвлений проходит Ъ"-образный пучок с несколькими протоксилемными тяжами. Далее рахис ветвится перисто. Более топкие оси тех же растений протостелические, относятся к роду Б1епотуе1оп (рис. 41, д, е), а черешки — к Ка1утта. В осях и черешках часто наблюдаются секреторные каналы. Интересен раннекарбоновый род 1)Исйп1а, у которого двойной листовой след отходит от смежных осевых пучков, как у более поздних родов О!пйдоорзй)а. К каламопитиевым, возможно, относятся вайи родов 5рйепор1егмйит, Ир(о1тета и Тг1рйуИор(ег1з.
С ТпрйуИор1ег1з ассоциируют микроспороклады (рис. 41, а, б). Это агрегаты из интенсивно ветвящихся осей, несущих свободные удлиненные спорангии, споры трехлучевые. Достоверные каламопитиевые известны из верхов девона и из нижнего карбона, но могли существовать и в среднем карбоне.
К каламопитиевым близки некоторые изолированные позднедевонскне черешки и протостелические оси, сближаемые с прогнмноспермами. С другой стороны трудно разграничить стебли и черешки каламопнтиевых и наиболее примитивных лагеностомовых. Предполагалось, что каламопитиевые — предки лагеностомовых, но возможно, что обе группы независимо возникли от древнейших голосеменных с варьирующей симметрией семени. К каламопитиевым могут принадлежать древнейшие известные платиспермические семена 5регто1Ийиз (Рис. 39, ж).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
