С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 38
Текст из файла (страница 38)
У остальных пельтаспермовых спорангии сидят пучками у концов веточек, слегка сливаясь у основания. Пыльца (рис, 38, № б — 7, 9, 10, !4) от квазимоносаккатной и квазидисаккатной (иногда билатеральной), с ребристым или неребристым телом, до безмешковой (гладкой или ребристой). "ор1гги, Р1егота, лгирогиез, Расьургег1к 8 — пекарские свежо!ер!двсеее: Рьриододегта, Сага!озер!я, Ипс!сагрпз, Регтогйеса, ремсазрога; 9 — субенгерскве Сегд!о!ер1- десеее: Рьуиадодегтп зпьйеп.
лееигз!отм, ооиоя1от!о, Рггтогьесо, уез!со!рога; !О— пекарские Са!Иргег!з, Сотрзоргсг!з, Репаярегтип; !! — семейство Репезретесееег инте пунктирной линии — Ргиазрегтит, сьсадориея, лпгеоз!а, сер!доргепз, ри!аерРнпт, семя, икике пункгнриой аннин' — Рго1ойар1окуреепз, 'ЮИаппа, Рггтогвесо, еИазрегтит, семена, та!асмо; !2 — субзигзрские сгоязорьрнит, яирьогоя, семя; 4 — тунгусские кигатьета. Яирьогиз, срсадориез; !4 — европейские с!оторьуиит, я рйепоьагега, срсадориез, лп1еоз!о, сепгьагдиаг !б — европейские и гренлвидские рйепоЬомга, Вегас!на, Сасадоргмз; 16 — европсйс«ие н сибирские Сзейапотзйгп, Рйое. "!соРзИ, Сер1оз!гоЬизг !У вЂ” совремеинмй Ярпййо ЬпоЬа и ископеемме Еге1торЬрнит, Во!его, щпьйо, ярьепоьа1ега, Ягасйаориез Листва очень разнообразна. Чаще всего листья перистые с открытым жилкованием.
Характерна вильчатость рахиса. Есть роди! с цельными листьями и параллельным или веерным жилкованием, дланевидпо расчлененными листьями. Пальчатое и перистое расчленение могут комбинироваться. Отмечается срастание перьев и перышек с сохранением системы жилок Листья при таком срастании называются когерентными. В зависимости от того, какого порядка элементы срастаются, получаются листья уникогерентные (сливаются перышки пера), бикогерентные (сливаются уникогерентные перья последнего порядка) и трикогерентпые (сливаются бикогерентные перья) В ходе этого процесса жилкование иногда становится сетчатым. У некоторых пельтаспермовых обнаружены катафиллы в основании побегов (как у каллистофитовых) и чередование укороченных и удлиненных побегов (как у гинкговых).
Анатомическое строение стеблей известно лишь у родов Ки(атйепш (Ре!!азрегщасеае) и )хйехоху1ои (()щкотаз!асеае), В обоих случаях наблюдается вхождение в лист проводящих пучков, отходящих от разных осевых первичных пучков (как у каламопитиевого И(сйп(а и гинкговых). Для пельтаспермовых характерны секреторные каналы или полости, что объединяет их с каламопитиевыми, каллистофитовыми и гинкговыми. В порядке выделяются четыре семейства: Тг!спор!!уасеае (кладоспермы сохраняют листоподобность, делятся перисто или перисто-дихотомически, семена прикрепляются субапикально к конечным долям), Ре!!азрегшасеае (характерны пельтоиды и выводимые из них многосеменные открытые кладоспермы), Сагб!о!ер!басеае (пельтатные капсулы поч~и замкнутые) и 1)шкогпаз!асеае (одиночные семена в купуловидных инвертированных вместилигцах).
Если ранние пельтаспермовыс связаны переходными формами с каллистофитовыми, то поздние, особенно триасовые,— с гинкговыми и лептостробовыми (рис, 44). Род Ярйепоба(ага, традиционно включаемый в О!пйдоа!ез, отчасти вероятно принадлежит к пельтаспермовым. Затруднение в распределении родов по семействам и в отделении самих пельтаспермовых от каллистофитовых, гинкговых и лептостробовых свидетельствуют о родственных связях этих порядков Семейство Тг!спор!(уасеае. Трихопитиевые включались в число дикранофилловых или гппкговых из-ча неверной трактовки кладоспермов Р.
Флорином. Он считал, что у ТгГспор(1уз семена обращенные и прикреплены к концам веточек, сидящих спирально на пазушной оси. Семевосвые оси, по мнению Р. Флорина, располагались на главной оси сложного поли- сперма спирально. В действительности, и весь сложный поли- сперм, и боковые простые кладоспермы были уплощенными (рис. 37, д; 45, д). Семена прикреплялись субапикально и абаксиально (рис. 45, б, в). Пластинки вегетативных листьев (в том числе подстилающих кладоспермы) дихотомически или 166 рис йй, Семейство Тт)сьориуасейе веркццй «арбон (а), нннсияя пермь (б — к); сшл (а), Франция (б — д), приуралье (е — к), е — семела, ассоцннрующие с Озсйолйуииш шоогге б — д — Ггийьр(гуз )ы(ггсшогллл З а р.
(б — дистзльное расширенно полнсперма с абаксиально прикрепленным семенем, н — то же, инд сбоку, г — то нсе по предстааленням Р. Флорина, д — реконструкция части фертнльного побега, пазушный кладосперм аыделен краном); о — ь — агагшор(зги рл!саго й а ) с д. 3. М ау е и ( — лзд сп рм с абзкси льной т р иы; ж— нладосперм с нильчатым делением пластинки, з — перышко кладосперма с абакснальным семенным рубцом.
и — реконструкция иладосперма, к — 'то же с абаксиальной стороны. покзззн семенной рубец н пазушные шиы, отмеченные стрелками); чннейка б млз (е, ж), ) мм (а) пернета-дихотомнчески делящиеся. К Тг(с))ор((уз очень близок род Маиегйез (рис. 44, № 2, 43, ж, з). Его кладоспермы перисто-дихотомические (В(агтор1ег(з; рис. 45, е — к), семена прикреплялись субапикально (рис. 45, и) и оставляли по опадении четкие семенные рубцы (рис.
45, з, к). Перистые кладоспермы с субапикальными семенами ассоциировали с листьями рода Вира(а (рис, 44, № 3), который явно близок к СаИр1епз (сем. Ре!!азрегщасеае). Род 01с))ор!)у11ит (рис. 43, е) занимает промежуточное положение между Мааегйез и СаИр1ег(з; ассоцнирующие семена двурогие (рис. 45, а), как у многих Ст(п)(поор.!()а. Семейство Ре!1азреппасеае. Название семейства Ре!(азрегщасеае произведено от рода рейазрегтит (Р— Т; рис. 37, к; 44, № 11), объединяющего пельтоиды с фестончатым или глубоко надрезанным краем и пальчатонервные кладоспермы, Пельтоиды собраны в сложные кистевидные полиспермы. Семена сидящие со свободным интегументом, У рода В11р()огиз (рис.-44, № 12, 13) кладоспермы несут два ряда семян и сидят на концах вильчатой ножки.
К Ре!(азреггпасеае можно условно относить и роды, связывающие порядки Ре11азреппа!ез и Са1- !!з1ор1)у1а(ез (Са(1(р1егЫ, Траз1еуа и др.). С листьями СаИр(ег(з (Сй — Р; рнс. 43, б — д; 44, № 1, 10; 46, б) ассоциируют кладоспермы с округлоромбической пальчатонервной двусеменпой пластинкой (Аи(иа(а; Р,; рис. 46,а) и кистевидные собрания пельтондов (рис.
44, № 10), свойственные более молодым видам, 157 Рис. 46. Порядок Рс)(нз)зеггпл!ез Билибин (а — в, т — х) и верхняв (д — з, п — с. и -н!) пермь, перно-трнас (п, ы — ю), трезв (г, к — о); Западнав Европа (а, б, т — х), США (в), Гренландия (г), европейскаа часть СССР (д — ч, п, справа), Сибирская платформа (н, ы — ю), Печорский бассейн (к, п, слюж. Р, с, и — ж), Гоядвзна (л — о). в том число Австралпя (и) н д)юная Африка (о); а — Ал(иМо т(Псгрепмз, гобраннс клздоспермов н кладосперм с семенем; б — вайя Со)ПР(згЬ ССП /сг(а; в -- О(йопмпггг(з отегыопа 'к ь ~ 1 е; г — кутнкула у.ер(ггсргсггз опон(з (с о е Р Р ) 5 с Ь ! ю рл д — Тл(аггча оПсггсож 5.
М е у е п, уставив; с — з — Г. солар(сил 5. М е у е и расположение устьнц (е) на нижней (слева) и верхней сторонах листа (стрелки — ось 158 Микроспороклады древних форм (Са(1(р1ег(ап)1(из; Р,; рис, 44, № 1) — это видоизмененные перья с полностью редуцированной пластинкой, сидящие на одном рахисе предпоследнего порядка вместе с вегетативными перьями (как у археоптериевых). За синангии, якобы ассоциирующие с листьями Сай()у)ег(з, были приняты палочковидные копролиты (Тй'1 г1пд!а). У более поздних форм спорангии почти свободные (или становились такими при созревании), расположены радиальными пучками на сложно ветвящихся системах осей (рис, 44, № 11).
Видимо пучки сидели на веточках не терминально, а на нижней стороне. Иногда в стенке спорангия встречаются смоляные тельца. Пыльца древних представителей (рис. 44, № 1, 11 под пунктирной линией (квазисаккатная с кольцевидным или двукрылым (с экваториальными пере- МЫЧКаМИ) КааэнеаККуСОМ (тнна )гЕЗ(бабрпуа), С дВуМя КВаЗИ- саккусами и ребристым телом (типа Рго1о))ар(охур)пиа) и безмешковая ребристая (тнпа )г(1)а))гпа). Эти типы пыльцы иногда связаны переходами.
Два последних типа пыльцы несомненно продуцировались позднепермскими растениями с листвой типа Та(аг(ьва, В конце перми — начале триаса в семействе появились роды, продуцировавшие безмешковую монокольпатную пыльцу (типа Сусап(ор((ез; рис. 44, № 11 [над пунктирной линией], 13, 14). Характерны почти все типы листьев (рис. 43, б — д; 44, № 1, 1Π— 14; 46, б, в — к), известные у Ре)(азрегша1ез (см.
выше), причем многие типы известны в ассоциации с пельтоидами типа Ре((азрегт((т. Это простые с веерным жилкованием (Та(аг(па), лопастные (Та1аг(па), простоперистые (Та1аг(па, Сотрзор(ег(з) и сложнопернстые (Еер)((ор1ег(з, 5сд1орг)у((ит, СаИ!р1ег(з) листья. Известны листья пальчато-рассеченные (К(г)атгсеа(а), перистые со слившимися перышками (Ясу1ор))у(11(т) и перьями (7Маер)(у(11(т), в последнем случае иногда с сетчатым жилкованием (гигси1а, часть 6)дан(о))!ег!з), Простые листья Та)аг(гпа спирально располагались на укороченных и удлиненных побегах, причем, как и у гинкговых, укороченные побеги сопровождались катафиллами (рис.
46, з). Устьица расположены на обеих сторонах листа, радиально листа), устьица (ж), катаФнллы (э); н — Т. (еаа1а 3. М е у е п; к — Зсыорйы!инг пемйюйгопит О о Ь гц л, м — О(его(й(пю одопгоргегоыез, кутикула листа (л), поперечный Разрез устьица (м); н — >стьнце с утолщениями замыкающих клеток О, зирегйию (0 Ь ! г 1 ) Т о н. п гк о — Лйехокр(оп ге!гор!его(кеа )у а ! 1.. древесина зачернена: и — эамынающне клетки Рйупейоеггта зиьйеп. РЬР1(айойггто с кутнновыми утолгценнямн н бочонковидаая кутнкула переднего дворика устьица Р. яцьйеп, Аееигзмтйз (справа); Р— «утнкула Р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
