С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 34
Текст из файла (страница 34)
3?, р — т). Простые полиспермы делятся на четыре главных группы. В первую входят полиспермы (1) кистевидные (состоят из моноспермов, расположенных вокруг оси; рис. 37, а); (2) колосовидные (отличаются от кисте- видных редукцией ножки; рис. 37, б), (3) зонтиковидные (моноспермы на укороченной оси; рис. 37, г), (4) головчатые (сидячие семена на укороченной оси или моноспермы на мясистом коротком рецептакле; рис. 37, в); (5) перистые (рис. 37, д), (6) неравномерно ветвящиеся (плейохазиальные; рис. 37, е).
Второй тнп включает уплощенные листоподобные полиспермы. Если пластинка полисперма подобна вегетативному листу, такой полисперм называется филлоспермом (рис. 37, ж), а если отличае от листа большое — кладоспермом (рис. 37, з — к). Кладоспермы могут быть с цельной или расчлененной пластинкой, типы симметрии которой те же, что и у листьев.
Наподоопе шитовидных листьев бывают щитовндные (пельтатные) поли- спермы, или пельтоиды (рис. 37, к). Третий тип — это полузамкнутые вместилища семян,— купулы и капсулы. Под купу- лами (рис. 37, л, м) понимают ортотропные или инвертированные вместилища из в разной степени сросшихся или свободных элементов циркасперма. Одно или несколько семян прикреплены к ложу купулы. Купулу, пренратившуюся в подобие интегумента и выполняющую функцию захвата пыльцы своей верхушкой, называют внешним интегументом (или купуломентом). Все прочие вместилища семян можно называть капсулами (рис. 37, н, о).
Они бывают двустворчатыми, кувшинообразными и обращенными, пельтатными и иными. К четвертому типу полиспермов относятся фертилигеры. В этом случае полиспермы одного из предыдущих типов прикрепляются к измененному или неизмененному листу, образуя с ним единый комплекс (рис. 37, п). Разработанной классификации сложных полиспермов пока пет. Для их обозначения удобнее пользоваться названиями таксонов. Например, полиспермы сходные с шишкой продвинутых хвойных, можно называть конифероидными. Предлагаемая классификация полнспермов служит для 138 Пнс. 37, Основные типы полнспермов (семена звчернены) а — китевидный, б — колосовндный, в — головчатый, г — зонтнковядный (баиьыа сг1ь!ага), д — перистый (гг(слоргхуь ле(егтогрла), е — плейохазиальяый (Аглегш т(ааЬтеа), ж — филлосперм (Ктр1гс!ор!епь гиа йи!апь), з — кладосперм типа аираогиььи!Лаге((а и вегетатнвный лист типа О)озьерйр))ит, н — кладосперм я вегетативный лист Ср'аь, к — пельтоид Ре(1аьрегтит и вегетативная вайа сгрыорыгы, л — односемянная купила ()айеаоь!ота (отах ь Зс о ! !), м — многосемяяная купула (Са(а!Лозрггтит ьсопсит), н — многосемянная пель а сная каьщула (саге(о(ер!ь р!а!)оггтз), о — инвертированная многосемянная капсула (Сар!ота), п — фертилнгер (Оиойаг1а), р — сложный полисперм, состоящий нз купул (Сайьпоьрьгтит)) с — сло кный эамиондный полнсперм (ааптьа), т — сложный кониферондный полнсперм )'очного описания и не претендует на обп(ность происхождения определенных типов.
К мужским фруктифпкапиям час~о могут быть применены ~ермины, применяемые для птеридофитов, Особый термин— микроспороклад — вводится для таких агрегатов микроспоран- !39 гнев, которые ветвятся в нескольких направлениях и не могут называться ни микростробилами, ни микроспорофиллами. Специализированные стерильные органы, сонровождаюгцие мужские фруктификации, образуют циркандр.
Переход от спор птеридофитов к пыльце голосеменных и вопросы терминологии пыльцы н предпыльцы рассмотрены в главе 3. Основные направления в эволкуини пыльцы голосеменных показаны на рис. 38. Ф,ю,. ~. у у'у ~ Ф,.1 ') © 4 ) $6ЙИ$аб 27, С~ ) ффа ЦЩ~)з)б ЩЩЯи Рис. 38, Главные типы и эволюционные тенденции у предпыльцы н пыльцы голосеменных (таксаны в скобках указаны в качестве примеров) 1 — кааатное трехлучеэое зер о Гпрогнмногпермм, 2(ттггтаяпг(ягга), 2 — грехлу ~еэое беэмешкоаае зерна (прогыь~носперьгм, габенах(зта(ея) 8 — однаьгешкоаое балатерзльиое зерно с однолучеаой прокснмальнай щелью (дреэнне сапы1арьу!з)ея), 4 — то л,е без щели (проданнутме СапнгорЬУ(а1ея), 5 — кяазнмоиасакиатное билатеральнае зерно (Саед~о)ер)дягеае), 6 — безнешкоэае билатеральиас зерна, иногда с ароксималь. ной щедью (дгЬег(а)ея, Реиаярегта)ея, Ргыанаа1, 7 — беэмешкоаае однобггроздное зерно (Реиазрегпта!ея, Опгййаа)ез), 8 — адночешкааое аерно с интрарегикулондом (С1агмэ(га.
Оиз),  — кааэямоноеаккатяое зерно е прокснмальной щелью (Чо)г,атэйуасезе,цпиог~асеае); 1Π— то же беэ щели (Уо)почяйузееае, Р~па(ея), 11 — одномешкоаое зерно с прок. снмаяьиой щелью (Согда)!апптасеае), 12 — то же без щели (Согда)(аниьасеае), 1.) — кзазнднсаккатное зерно с проксичальной щелью (Р)аа)ея), 14 то .яе без щеля (Ре((аярегпта(ез, АгЬег)а)гз, Рига(еэ), 15 — дэуьюшкоаое зерао (Р~аа!еэ), !6 безмешкоаое зерно (Р!па)ея), 17 — безапертурное зерно (Рпта1ез), 18 — аднолучеаое зерно (Тг)йачосзгра1ея), 18 .— зерна с тремя щелями плн бороздами (Тг~йопосагра)ея, Еаготт((дгггт), 26— однолучеаоа зерно с мешказндной стр)чгтурой, расположенной иначе, гем а 2, 4 я 15 (Тг(бопогагра1еэ), 21 — однобораздяае зерна (Сусздя)ез, Венке(81а(ея), 22 — нопсречаое сечение ребристого тела (наблюдзеггя у 5 7, 16, 14, 157. 21). 25 — разрез каэтгсакнуеа; 24 — агхлонстая экзнаа н ароксямяльная щель а зернах, подобных 2, 28 — зернистая эязнна, эб — структура мешка у Р~пасеае, 27 — ячеистая (альзеолярная) сэк.
зина Тг!йапосагра)т, а — наазиеэккус; б — мешок; а — интраретиьулонд 140 Рнс. 39. Возникновение н преобразование покровов семени (а — г] н древнейшие семена (д — ж) а — нсгаспораигий и окружающие его стерильные оси у гипотетического предка голосеменных; б — древнейшее семя, верхушка мегаспорангия преобразована в сальпинкс, лопасти интегумента и купулы специализированы; в — появление интегументального микропиле, основание сальпинкса преобразовано в лагеиостом с чентралы<ай колонкой, г — нуцезтюс слился с ивтегументом, образовалось купулярное микро- пиле; ! — первичный ннтегумеит, 2 — первичный нуцеллюс, доли купулы и их дериваты показаны крапом; д — реконс~рукция семеносной купулы типа Нрагазрзггла, адно нз семян показано в разрезе (верхний девон США); е — та же Аггааеозрггта аглаЫзг Р е (.
е( В е с й (верхний девон ВША); ж — платиспермическое семя Бреста((тана Лзоал(гиз Я о Ь п з. (верхний девон Ирландии) Обычно пыльца проникает в семезачаток с помощью секреторной капли, 'выделяемой из микропиле и улавливающей пыльцу из воздуха. Секреторная капля втягивается в семеза. чаток и увлекает налипшую на нее пыльцу. Этот механизм, вероятно, возник уже у первых голосеменных. У них функцию захвата пыльцы исполняла верхушка нуцеллюса, видоизмененная в полую трубковидную структуру — сальпинкс (рис.
39, б), По мере замыкания интегумента над нуцеллюсом и образования мнкропиле функция захвата пыльцы перешла к верхушке интегумента (рис. 39, в), а после образования внешнего интегумента из купулы — к его верхушке (рис. 39, г). Захват пыльцы мог осуществляться и капсулами. Голосеменные связаны переходными формами с птерндоФитами и покрытосеменными. Некоторые из таких форм указывают на филогенетические связи. Таковы прогнмноспермы, филогенетнчески связывающие птеридофитов и голосеменных.
В других случаях переходными являются лишь отдельные органы, независимо приобретающие сходство в разных филогенетнческих линиях. Таковы мегаспорофиллы, подобные семеза. чаткам и семенам с зародышами, у плауновидных, пнкноксильные стволы у членистостебельных. Возможно такой же смысл имеет «ангиоспермизация» разных голосеменных, т.
е. приобретание нми черт, свойственных покрытосеменным. Переходные формы можно наблюдать и между главнымн таксонами класса. Вскоре после открытия птеридоспермов было предложено деление голосеменных на филлоспермиды и стахноспермиды. Первые включали формы с семенами на листоподобных органах — мегаспорофиллах. Это птеридоспермы н цикадовые, а также беннеттиты, сходные по облику листвы и жизненных форм с цикадовыми. В стахиоспермиды вошли растения с фруктификациямн на видоизмененных побегах, нередко имевших вид шишек. Это кордаиты, хвойные н гинкговые. С фнллоспермидами связывались маноксилические стволы и напоротннковидные листья, а со стахиоспермидами — пикноксилические стволы и упрощенные листья,— игловидные, с простой пластинкой и веерным нлн параллельным жнлкованнем. Позже приведенные комплексы признаков нарушились.
Среди лагеностомовых птерндоспермов обнаружились настоящие пикноксилические стволы, продуцировавшие папоротниковидную листву. Семеносные побеги лагеностомовых никак нельзя считать видоизмененными листьями. Это стебли, интенсивно ветвящиеся и несущие купулы на концах не~очек. С другими птеридоспермами были связаны листья, считавшиеся свойственными хвойным (РйуИаг)ог)егта). Листья гннкгового облика были найдены у беннеттитов (Еой~пййо1(ез) и птерндоспермов. У арбериевых прихотливо сочетаются разные признаки филлоспермид и стахиоспермид. Считалось, что стахиоспермндам свойственны платиспермические семена, а фнллоспермидам — ра- 142 Рис 40. Реконструкция семян н купул С(лрроорз(ба (а — в), Сргойорз(г(а (г з — о) н Р(лорзЫп (д--ж) (стрелкимн показаны чволюционнь(е тенденции) а — Ьргазрегто — тнп, М зсо(иа (С а ! б.) 6 о п К, нижний карбон; б — Са!!озрегтаггол -- тнп, С.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
