С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 29
Текст из файла (страница 29)
У ископаемых форм может быть одна группа таких клеток. Споры округлые, трехлучевые, иногда прорастают в спорангни. Представленные в современной флоре лишь тремя родами, осмундовые были более разнообразными в прошлом. Несомненно осмундовые известны с триаса, к ним очень близки некоторые пермские роды. Ископаемые осмундовые известны по петрифпцированным стволам (вайи которых не установлены) илп по вегетативным и споропосным вайям (стволы которых неизвестны).
По строению стволов ископаемые осмундовые близки к современным (рис. 30, щ — я). У позднепермских родов (Тйапгпор!еггз, Ха!еззйуа, Ре!с)!егор!епз,!едозщор!ег!з, Ра!аеозтиаг(а) в центре ствола расположен стебель, окруженный компактным чехлом черешков и небольшим количеством воздушных корней. Стебель Тйатпор!ег!з (рис. 30, ы) и 7а(еззйуа протостелический, с ксилемой, четко разделенной на внешнюю зону из сильно вытянутых лестничных трахеид и внутреннюю зону из более коротких трахеид, возможно функционировавших как водозапасающая ткань.
Ксилема окружена сплошной флоэмой и эндодермой, Листовые следы (рис. 30, э, ю) отходили ог внешней зоны ксилемы, но листового прорыва не образовывалось. Они проходили через многослойную кору и входилн в черешки, постепенно меняя очертание в сечении от округлого до С-образного. У Ра!пеозтипг(а (рис. 30, щ) была хорошо развита сердцевина, а отхождение листовых следов сопровождалось листовым прорывом в кольце кснлемы, снаружи окруженной флоэмой. Такую «диктиоксилическую» эктофлойпую си- Нз фоностелу М. Гирмер называл протодиктиостелой.
Она характерна для современных родов. Среди мезозойских осмупдовых рода ОхтигЫасаийз (иногда применяется неверное название Озшипп1гез) появляется (с раннего триаса) и настоящая диктиостела, т. е. амфифлойная сифоностела с листовыми прорывами, Такой стелярной организации у современных форм пет. у них лишь иногда возникают небольшие участки флоэмы и эндодермы внутрь от ксилемного кольца, разбитого на множество тяжей, Систематика петрифицированных стволов осмундовых строится по типам стелярной организации, строению коры, листовых следов, черешков (в них уже в перми появляются характерные для осмундовых секреторные клетки). Г!ри всем сходстве этих ископаемых стволов с современными их принадлежность к осмундовым не всегда очевидна.
Листья, свойственные осмундовым достоверно известны лишь с триаса. Род Тог(мвз указывался и в перми, но без детальных исследований. В верхней перми Австралии стволы Ра1аеозтипг(а ассоциируют в захоронениях с листьями, спороношенпя которых не изучены. Но в Индии сходные листья, отнесенные к Оатийоргелз (рис. 31, х, ч), несут спорангии, отличающиеся от осмундовых и имеющие экваториальное кольцо, узкий длинный стомий и однослойную стенку. Спорангии собраны в нечеткие группы. Нельзя исключать, что в перми существовали роды, по строению спорангиев отличающиеся от прочих осмундовых и составляющие осооое семейство.
По строению и расположению спорангиев, а также морфологии спор Оатиг(ор(епз напоминает ботриоптериевых, особенно Яеггпауа и некоторых Во1гуорГепз. Род Той1ез (Рз?, Т вЂ” 3; рнс. 31, а — д). Вайи дваждыперистые, перышки с перистым жилкованнем. Стерильные вайи типа С1адорй(еИз. Фертильные перышки мельче стерильных. Многочисленные одиночные спорангни расположены вдоль жилок, иногда лишь вдоль средней жилки. Между спорангиями отмечались многоклеточные ветвящиеся волоски. Спорангнн крупные, почти сидячиесверхушечной группойутолщенпых клеток, раскрывались продольной щелью.
Не вполне ясно соотношение с родами Асгоз1Ый((ез и Асгоз1кйЫез. В, А. Красилов относит к роду Озгпипйа листья, широко распространенные в юре Сибири и обычно описываемые как Кпрйае!(а йатепз?з. Это дваждыперистые вайи с ланцетными перышками с перетянутым основанием и перистым жилкова. пнем. Спорангии, внешне сходные с осмундовыми, описывались У карбоновых родов Тог(еорз1з и КЫз1ота, нуждающихся в более детальном изучении. Сателлитпым родом можно считать лпогпоР1ег(з (Т~ з, .Рис.
31, ш, щ) со своеобРазными афлебиамн и многочисленными спорангиями на фертильных перышках, немного редуцированных по сравнению со стерильными. 119 Рис. 3). Осмундоиые (о — д), схизеиные (е — и) и дивтейиые (о — ф), роды 0атийор!ег(з (х — '!) и Аг)ог)гор1гггз (ш, щ) Верхняя пер т (х — ч), средина трвас (ш, щ), средняя (а--д, ж, з, л — ф) и верхнян (н, к) юра, нижний мел (е); Западная Верона (а — д, нс — ф, ш, щ), С!ПА (е), Индия (х -ч); а — Тогй1ез белйси)а!из (В г о г д п.) К г а з з е г, фсртпльное перышко, снизу — схема прикрепления спорангнсв; б — Т. (а) С!адар)йгЬгз) 1ел1гси(огиз; стерильные перышки; в — д — Т.
(а), Аггойт)йдез) яййготзапй (В г о п и и ) 5 е и., фертнльное перышко (в), спорангий (г), спора (д), е — споры С!гагг(созйрагйез агайснз (В о ) (с Ь.) В г е и и е г нз спорангнев Ргйгйхга атг(ьнйа 5 Л о к, днстальная (слсва) н проксимальная (справа) сзъроны; ж — к — 5(агЬчогеггз зргсапз Р о пз, фертильное перышко (ж), спора (а), полиосгью (н) и час~очно (к) фертильные перья; л — н — К!нща ехй(с (Р Ь г ) !.) В а с ) Ь., общин вид вайи (л), спорангий (ч), фергильное перышко (н); о — ф — сол(ор1гйз ЬрлгепорЛуйозйгя (В г о п д и ) 5 е и, стерильное перо (о) н перышки (п, р), фертнльоые перья (с, ф), пндузно ы), споро (у); х — г ..
1)а пидорггг~з рс!ятогльа (Р е г з ! пг ) Р а п 1 с( к и а г с, спорянпгй (х), ферт нльнг е перо (н), спора щ), ш, щ — ллоторгггы тсийгогй В г о и й и., стерильная (снизу) н фертнлыыя (сверху) части пера (ш), часть вани с афлебиямн (щ), лвнейка 1 см (л, а, ф), 5 чм (щ), 2 мм (б, в, И), ! чм (ж, и, к, и. п — с, ш), 200 мкм (а, т), )00 мкм (г, м, «Ь )О мкм (д, е, в, у, ч) )20 Порядок Ро!уройа1еэ (Г1!(са!еэ).
Полиподиевые Порядок полиподиевых понимается в объеме, соответствующем лептоспорангиатным папоротникам (Г(1!са!ез) многих прежних систем (8, ! 1, 50), но с исключением осмундовых. В некоторых новейших системах !2) лептоспорангиатные папороники делятся на несколько порядков и тогда полиподиевые охватывают лишь час~ь их семейств (например, 61е!с(теп(асеас.
Ма!огйасеа, О(р(ег(басеае, Ро!уроб!асеае, Огагп1п1!(бассас). Ниже рассматриваются шесть укрупненных семейств, известных в ископаемом состоянии (Яс)з|хаеасеае, 61е!с(геп1асеае, Суа!пеасеае, Ма1оп1асеае, Р(р1ег1басеае, Ро(урос(1асеае) и имеющих спорангии с однослойной стенкой и отчетливым кольцом. Все это гомоспоровые папоротники (у современных Р1а1ухоша1асеае в одних спорангиях 16 крупных спор, а в других 32 вдвое более мелких). Выбранные шесть семейств характеризуются следующими сочетаниями признаков. Если спорангии имеют косое кольцо и собраны в сорусы, лишенные индузия, то такие папоротники сближают с глейхениевыми. Спораигии схизейных не собраны в сорусы, кольцо верхушечное, индузия нет или его заменяет подвернутый край листа. У циатейных сорусы укрыты в чашевидных или двустворчатых индузиях, располагаются по краям или на нижней поверхности перышек.
Если индузий отсутствует, можно руководствоваться другими признаками. У матонпевых индузии зонтиковидные (пельтатные), т. е, состоят из ножки и щитка. Сорусы сложены одним кругом спорангиев. Характерны сетчатое жилкованпе и дихазиальное ветвление вайи. Диптериевые сходны с матониевыми по общему облику вай, сетчатому жилкованию и строению сорусов, но лишены индузия (как и некоторые ископаемые матониевые).
Сорусы сидят по всему листу внутри ячей, образуемых анастомозирующими жилками, тогда как у матониевых сорусы тяготеют к средней жилке перышка. Кольцо у матоииевых косое, а у диптериевых почти вертикальное. В семействе Ро)урогйасеае (в широком смысле) кольцо отчетливо вертикальное, а индузии очень разнообразны (пельтатные, чашевидные и др.), Семейство ЬсИхаеасеае.Современные и, видимо, ископаемые схизейные — травянистые формы, лианы. Обычно листья дифференцированы на спорофпллы и трофофиллы. Первые от лентовпдных или дпхотомпчески делягцихся до перистых, лиановидных с неограниченно долго растущим рахисом.
Спорофиллы нередко с редуцированной пластинкой, так что спорангии сидят на ответвлениях рахиса. В других случаях спорангии сидят вдоль края перышка. Спорангяи не собраны в сорусы, раскрываются продольной щелью. Кольцо поперечное, верхушечное. Споры однолучевые или трехлучевые. Нередко к схизейным относят крупные дисперсные трехлучевые споры с ребристой экзиной, но подобные споры известны и у других папоротников. 121 Со схизейными связывают род С!са1г!сох(зрогйез (рис.
31, е), установленный по дисперсным спорам и появляющийся на рубеже юры и мела. У других ископаемых родов (К!ай!си 51ас!сур1ег1з) споры с бугорчатой или сетчатой экзиной (рис. 31, з), Байи К1и1Па (д — К; рис. 31, л — н) дважды-четырежды- перистые. Спорангии прикрепляются боком на нижней стороне перышек по обе стороны от средней жилки, к которой обращены однорядным верхушечным кольцом. Вайи 51асйур1ег!з (3 — Кб рис. 31, ж — к) трижды-четыреждыперистые. Стерильные перышки с лопастным краем и перистым жилковапием, или узкие, почти игловидные. Спороносные перья (иногда спорангии занимают лишь час~ь перышка) с редуцированной пластинкой, имеют вид линейного колоска, состоящего из мелких треугольных перышек, на каждом из которых сидит крупный спорангий с верхушечным кольцом.
К схизейным относятся также мезозойские роды Ксс!!огсйа, РеПеПх1а и др. Семейство С!е(сйеп)асеае. Важный признак глейхениевых— спорангии, собранные в сорусы без пндузия. Спорангии крупные, раскрываются продольной щелью, кольцо косое. Стебли преимущественно протостелические. Для вай характерны неограниченный рост в длину и ложноднхотомическое ветвление. В месте ветвления рост главной оси подавляется, а боковые ответвления продолжают развиваться. К глейхениевым относятся мезозойские 01е(с!сепПез и О!е1с!сепоЫез, возможно пермская СйапзПйеса и триасовый род Мег(епз1с(ез. Все они плохо изучены. Семейство Суа1(зеасеае. Листья цпатейных многократно перпсторассеченные.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
