С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Семейство За!т|п)асеае. Единственный род 5аМп|а (рис. 32, ю) известен с позднего мела. У ископаемых сальвнний известны амфиспорангиатные сорусы, в которых сочетаются мега- и микроспорангии. Семейство Аго!1асеае. У азолловых микроспоры объединены массулой, иногда отвечающей целому спорангию. У многих видов над поверхностью массулы выступают волоски с зазуоринами — глохидии (рис. 32, ш), которыми массулы с микро- спорами цепляются к плавающим мегаспорам. В мегаспорангии развивается по одной мегаспоре. Каждая мегаспора (рис.
32, ч) соединена с несколькими массулами. Одни окружают ее с дистальной стороны, а другие в виде поплавков собраны по 3 — 9 с проксимальной стороны. Обычно встречаются лишь массулы с глохидиями и микроспорами и мегаспоры с поплавками, реже мегаспоры с прикрепленными массулами, несущими микроспоры. Единственный современный род АгоПа известен с раннего мела. К нему близки известные по мегаспорам и массулам с микроспорами позднемеловыс роды РагагоПа, Аго(1оряз, Аг(п|а и др, У Аг|п(а (рис. 32, щ — э) индузии с плотной оболочкой описывались как спорокарпии, содержащие микро- и мегаспорангин. Поэтому Аг|п|а выделялась в особое семейство Лг(п1асеае. Есть косвенные данные, что обоеполые сорусы были и у других позднемеловых азолловых.
САТЕЛЛИТИЫЕ РОДЫ КЛАССА РОСТРОП!ОРЬ!ОА Из приводимых ниже родов одни (Саи1ор|еИз, Ресор!епз, Еоба(ор1ег|з, С(аг(орй(еЫз) заведомо сборные, объединяющие виды разных семейств, порядков и даже классов. Остальные роды ближе к естественным, но судить об их положении в си- 126 ме трудно, Род Яр/)епор(ег(х рассмотрен среди сателлитных родов классов Сг!Н)(моора!(!а и Суса((орз!((а род Саи!ор(ег(а (!)2 — Р; рис. 33, а) объединяет ядра и отпечатки с(волов палеозойских древовидных папоротников. !!а поверхности располагаются по спирали или расставленными ортостихами Рубцы от опавших вай нередко с четким контуром листового следа. Между рубцами могут сохраняться оттиски воздушных коРней, отчего поверхность ствола выглядит продольноребристой. Такие стволы чаще всего соответствуют роду Рзпгоп(на (Мага!!!а!еа), но некоторые могли принадлежать зигоптеридиевым и иным папоротникам.
Сходные стволы, а б в П Рнс. 33. Сателлнтныс роды класса Ро!уро()!Орэ)()а срелннй девон (р), гредньй — всрхннй кербон (а — д), ннжяяя (к — о) в верхняя (з, н) пермь, нщкння мел (ж, и); Еврамернйская палеофлорнстнческая область (а — д), Буреннскнй бассейн (ж), кузбасс (э-о), мугоджары (и), о-на шпнкберген (р); а — саи1ор(его: б — Мейаойу1оп; н — рмор(ег(з релпае/огт(з В г о и й нл г — р. агЬогезсепз (З с Ь! ) В го па по д — Р (з). Еооа1ер(ггв) гогмлы ЧГ а й и е г; е — последовательность ветвления жилок у ресоргг гз (верхннй рнд) н ЕоЬи1ор1гг(з (ннжннй рнд), стрелкой показана главная стадия, различающая оба типа жнлковання; ж — с!ауерыемз зегги1а1а 3 а- 'и у (с з, н — ргуеауоеоргегы йагроон я а б с т., общвй внд ванн (з) н спорокосное перо (и); к — о — оерггар(ег(з гщналз (н е н ь.) 3.
м е у е п, Фертнльное перо (к). сорте с частнчно удаленнымн спорангнямв (л), ннд спорангня сверху (м) в сбоку (н), споры на одного споравгвя (о); п — ггтрзйуи гозыса к( б з !. е1 о м . у а и к Ьщ раэ. Рез участка ложного ствола с двумя «етвящнмнся стеблямн н воэдушвыьгн корнямн (корневые волоски показаны в левам верхнем углу, в других местах заеятое нмн пространство етнгтрнховаао); р .— Ргогогеуьа)ор1еггз ргаесох (н 0 е) л и а п.) линейка 1 см (з, р), б згэг (ж, к), 2 мм (в — д, н, и), О,Ь мм (л), 100 мкм (м, и), 1О мкм (о) 1227 но с двумя вертикальными рядами рубцов, относят к Медарйу1оп (рис.
33, б; если контур проводящего пучка на рубце открытый сверху или закрытый и овальный), Аг11зорйд1оп (если контур закрытый с глубокой вырезкой снизу) плн другим родам. Род Ресор1ег(а (с карбона; рис. 33, в — е) введен для сте рильных сложноперистых вай ископаемых папоротников, имеющих прямые или слабо изогнутые перышки, прикрепляющиеся к рахису широким или слабо перетянутым основанием. Края перышек цельные или лопастные, жилкованпе перистое, средняя жилка отчетливая, прослеживается далеко в направлении верхушки или доходи~ до нее.
Боковыс жилки от простых до дихотомирующих несколько раз. После первого деления боковой жилки ее ветви снова делятся примерно на одном и том же расстоянии от первого деления (в отличие от Еода1ор1ег1з, рис. ЗЗ, е). Предлагалось в состав рода Ресор1ег1з включать только виды с простыми или однажды вильчатыми боковыми жилками, относя остальные видо (при условии выделения рода йооа1ор1ег1з) к Ро!уьчогрйор1ег1з.
Разные виды Ресор1ег1з, судя по ассоциирующим фертильным вайям, принадлежат зпгоптсриевым, ботриоптериевым, мараттиевым, осмундовым и разным семействам Ро)урог(1а)ез. Листья типа Ресор1ег1з обычны и у современных папоротников. Встречаются папоротники, промежуточные по строению перышек между Ресор1епз и другими форм-родами. Иногда их относят к особым форм-родам. Так, род Опор1ег1з включает вайи, промежуточные между Ресор1е~~з и Брйепор1ег!з. У Еоба1ор1ег(з (с карбона; рис. 33, д, е) строение вай такое же, как и у Регор1ег1з, но вторичные жилки ветвятся иначе. После первого деления одна ветвь делится снова, а затем делится образовавшаяся внутренняя ветвь.
Возникает <лобатоптероидное» жилкованпе, которое в ходе онтогенеза может далее усложняться, так что в развитых перышках с интенсивно ветвящимися жилками разница в жилковании 1.оба1о- Р1 его и Ресор1ег(з затушевывается. Род С1аг(орп(еб1з (с перми; рпс. ЗЗ, ж), Вайи сложноперистые, стерильные. Перышки серповидно изогнуты, в остальном сходны с Ресор1ег(з. Некоторые виды имеют жилкование как у Еоба1ор1ег1з. Предлагалось выделять в отдельные роды вайп с видоизмененными базальпыми перышками перьев и иными специфическими признаками. Ассоциирующие фертильные вайц принадлежат осмундовым, матониевым, полиподиевым и иным папоротникам.
Многие современные папоротники имеют вайи типа С1айоРИеб1з, Род Ргупаг(аеор1ег1я (С вЂ” Р; рис. ЗЗ, з, и). Стерильные вайи соответствуют форм-родам Ресор1ег(з, ЯрИепор1ег1з и Ооор1ег1з. Перышки часто глубоко рассечены и принимают облик мелких перьев. Род включает спорофиллы плохой сохранности или недостаточно изученные. Сорусы мелкие, с небольшим количеством спорангиев. 128 Род берегар1егйз (Р; рис. 33, к — о) включает спорофиллы того же типа, что и у Ргупаг1аеоргегГэ, но с более полной характеристикой сорусов, спорангиев и спор.
Сорусы округлые, сложены многочисленными (до 60 и более) грушевидными или эллиптическими сидячими спорангиями. Стенка спорангия однослойная, в большей верхней части спорангия сложена толстостенными клетками. Стомнй состоит из немногих рядов узких клеток. Споры трехлучевые, округло-треугольные, с небольшими шипиками или конусами. Род близок к разным родам порядка Во1гуор(елс1а!ез (0опедл1а, Р1эсор1ег1э, некоторым ВоГгуор1егрз и др.).
Род Тетрзйуа (К; рис. 33, п) иногда выделяется в отдельное семейство. Ложный ствол диаметром до 60 см н длиной до 6 м состоит из сотен стеблей, проходящих в плотной массе придазочных корней с корневыми волосками. В нижней части ствола наблюдались только корни. От сифоностелических стеблей диаметром до 4 мм отходят тонкие (1 мм) черешки. Видимо облиственной была лишь верхняя часть ствола. В некоторых местонахождениях стволы ассоциируют с мелкими вайями, описывавшимися как Апет!а 1гетоп111. Спорангии, застрявшие в массе корней и стеблей, различного типа, в том числе и сходные со схизейными.
Род Рго1осерйа1ор1еги (Рэ, рис. 33, р). Главная ось зигзагообразная. Ветки попарно прикрепляются попеременно то к одной, то к другой стороне оси. У основания ветки от осп отходят дихотомически разделенные афлебии. Ветки прямые, несут парные боковые органы, которые тоже прикрепляются попеременно то с одной, то с противоположной стороны ветки.
Стерильные боковые органы дихотомируют дважды, а фертильные — один раз и заканчиваются висячими спорангиями. Общим обликом род напоминает ййасорйу1оп (Худор1ег)ба!ез). КЛАСС РКОО|М!ЧОБРЕкМОРЗ!ПА. ПРОГИМПОСПЕРМОВЫЕ Открытие прогимноспермовых связано с установлением органической связи давно известных растений, а именно вай рода Агсйаеор1еНэ (они принимались за гетероспоровых папоротников) и стволов рода Са1йху1оп (их относили к голосеменным порядка Согдайа1ез). Органическая связь этих частей была доказана в 60-х годах Ч. Беком, а затем неоднократно подтверждена.