С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Ботриоптериевые (а — е, и — ш) и зигоптериевые (ж, з) Нижний (а, з) к средний — верхний (б — е, и — ш) карбон, нижняя пермь (ж); Западная Верона (а, ж, н — с, х — ш), СШЛ (б — е. т — фц а — й(пал!со (нр1г» (ру ! ! !.) е! Л 1.чх б — е — уенжеа (а!. Лларгол1гжф 51айго (В а х1.) Е ей. е1 С е ! е ч., спорангий (б), поперечный срез стебля с пазугнной веткой н филлобюром (вг ! — древесина фнллафора; 2 — древесина пазушной негкн, 3 — древесина стебля; 4 — внутрсннпч зона коры, 5 — проводящий пучок чешуе, Б — чешуя на стебле), стерильное перо с аф.
лебнем (г), стебель с оааушнай веткой, чешуянн, фнллофором и воздушными иорнанн (д), стерильное н фертялыше перышки (е); ж — Лт(сгссй(лала 1аха 5 1 е о х„поперечное сечение стебля и черешков; а — ложнмй ствол типа Лна(гос1гра(а; и, к — 5ел)1елйггй(а р(нтоао (А г 1.) В а б 1. час !(йегегга(а С г а н ч. -51. е! О о и Ь. н операми йаИ(ггсй(а ро1утогрйа Сг а н ч.
-5 !. е! О о п Ь. (и); л — 5. Лснпае)огт(а (В го обо.) 5 ! н г, спорангнй; м — с — Раа(!хоай(аспа срИлдг(си (ху 1 ! !.) Н о 1 б., 1м — общий внд лера, н — вегетативное перо н сечение его рахиса, о, и — спорангий со сторокы стомия (а) и кольца (и), р — фертнльное перо, с — дистельная часть фертнльнога пера со спорангиями); т — Лнасйогор1еыа с1ооаго С г а Ь., боковой побег, отходящий от черешка 110 двурядным расположением. Периферических петель нет. Первичная древесина крестообразная в сечении. Лучи креста разъединяются в более толстых осях. Вторичной древесины нет. Растения нзоспоровые или гетероспоровые. Спорангии верхушечные.
Одни из них округлые, с многослойной стенкой, заполнены микроспорами. Другие продольно вытянуты, снизу ~аполнены паренхимой, а в верхней части с однослойной стенкой заключают от двух до восьми мегаспор. Если функционировали лишь две мегаспоры, другие мегаспоры той же тетрады абортировались (были мелкими). Спорангин раскрывались верхушечным устьем. К этому семейству могут быть близки Сйасайзор1ег(з (С,) н )7о(21еуа (С,).
Семейство Хутор(егЫасеае. Эти растения имеют хорошо развитые перышки на вегетативных вайях. Фертильные вайи илн безлистные, в виде перистой системы осей с пучками спорангиев, илн облиственные. Стенка спорангиев многослойная с мощным кольцом. Наиболее изучен род )уел)е(еор1ег(з (С— Рб рис. 27 м — х, 28, а, № 6),имеющий запутанную номенклатурнув историю. Остатки разных его частей описывались в составе родов Уудор1ег(з, Е(ар(ег(з, В(зеа(1)йеса, Всй(воз(аб)(уз, Мопозса((71(еба, Ресор1ег(з и др.
Отчасти это связано с различием сохранности остатков (отпечатки, фитолеймы, петрифнкации). К роду А)ете(сор(ег(з логично относить целое реконструированное растение, когда можно видеть соединение вегетативных (типа Ресор(ег(з (ет(пае)огт(з) и фертильных перьев. Изолированные фертильные перья относят к родам В(зса(17г)еса или Уудор(ег(з (их соотношение не вполне ясно). Минерализованные филлофоры некоторых видов принадлежат роду Е(ар(ег(з. Сечение древесины в черешках было С-образным.
Анатомическое строение стеблей неизвестно. На реконструкции (рис. 27, х) Кете(сор1ег(з изображается с ползучим, густо опушенным стеблем (корневищем). Он временамн ветвится, отдавая вверх филлофоры с расставленными парными перьями предпоследнего порядка с многочисленными чешуйками (в целом расположение перьев четырехрядное).
В основании филлофоров и перьев сидят сильно расчлененные афлебии. Перышки с характерным зубчатым краем. К фертильным перьям прикрепляются на длинных ножках пучки банановидных спорангиев. Стенка спорангия с многочисленными мелкими гнездами механических клеток, Кольцо в виде широких боковых полос из клеток с сильно утолщенными стенками.
Споры иногда прорастали в спорангии. (древесина); у — Айасйогор(сг(а ар, адаксиальнмй побег и боковое перо, отходящее от варежка (древесина); ф — стебель типа Ти(лелина с терешками типа Ааасйогор)ггм га",с(и(о Н а а )с. (древесина); х — спора типа бгааи(анарагнса рагаих (1 Ь г.) Р о 1. е1 к ' е щ р нт спорантня о!(хосагр(а (гргорйхпо (в и и ь.) с г а и т. -3 1, е1 и а н ьл '1 — щ — О. Ьгопдгяаггн 21 от, стерильное пера (ц), спорангай (и), фертильиое перо (щ): линейка ) см (ж, м), и мм (а), 1 мм (в, к, и, ц, и), 200 мкм (л, рь 100 мкм (о, п с), 20 мкм (и), 10 мкм (х) 111 Род Согупер1ег(з (С; рис. 28, а, № 5, б — д). Т(ерья пред.
последнего порядка сидели на осях (типа Егар1епз) четырьмя рядами. Стерильные перья описывались как А!!о!ор1егип Сорусы из 5 — !О спорангиев прикреплялись толстой ножкой к нижней стороне пера у основания каждого перышка. Иногда вокруг сорусов образовывалась обвертка, нечто вроде тройного индузия (рис, 28, г). Б ножке соруса проходил проводящий пучок, Спорангии сидячие или с короткой ножкой, слегка загнуты вовнутрь соруса.
Кольцо ()- или У-образное из нескольких рядов клеток. В стенке спорангия найдены гнезда механических клеток. Споры трехлучевые,шиповатые. Порядок Во1гуор1егЫа!ез. Ботриоптериевые Ботриоптерневые близки к Уудор1егЫа!ез по анатомическим признакам стеблей, филлофоров и черешков, но отличаются строением спорангиев, в чем они ближе к «настоящим» папоротниками (Озпшпг(а!ез и Ро!уроб!а!ез). В отличие от Худор1егЫа!ез спорадически появляются сифоностелия, пазушное ветвление, сорусы из большого числа спорангиев. Характерна неупорядоченность в соотношении стеблей, филлофоров и черешков.
Нередко стебли отходят от филлофоров, филлофоры от черешков, могут быть только стебли и черешки. Наиболее примитивные ботроптериевые еще не имели пластинчатых перышек, но у большинства родов онн есть. Выделяется несколько семейств, отличающихся строением и расположением спорангиев, а также анатомическими признаками. У Во1гуор1егЫасеае спорангии или собраны в безлистные агрегаты, или располагаются ца перышках, кольцо боковое многорядное. Спорангии Теде!еасеае имеют верхушечное кольцо (как у схизейных), сидят по краю модифицированных перышек или прикрепляются к конечным веточкам перисто ветвящегося органа. У Яегшауасеае перышки несут сорусы или нечеткие группы спорангиев на неизмененных перышках, спорангнн с косым кольцом (как у глейхениевых).
Спорангии Рзайхосй!аепасеае такие же, как у Во1гуор1егЫасеае, но сидят на скошенных н уплощенных верхушках перисто ветвящихся осей. Трудно, сказать, связано ли сходство перечисленных семейстн с разными семействами Ро!уроб!а!ез с соответствующей филогенетической преемственностью или с параллелизмом. Семейство Во1гуор1егЫасеае. Хорошо изучен только род Во(гуоргег(з (С вЂ” Р,; рис. 28, а, № 1, 2, е — х). У примитивных видов интенсивно ветвящиеся оси «бесперышковые» (рис. 28, к), а у продвинутых несут перышки типа РесорГег1з (рис. 28, и, м) или 5рпепор(ег(з. У самых древних форм к протостелической оси (она могла отходить от черешка) прикреплялись уплощенные филлофоры с эллиптической в сечении древесиной н одним протоксилемным пучком на адаксиальной стороне. У более молодых форм увеличивается число протоксилемных пуч- !!2 ков, а поперечное сечение древесины постепенно становится „мегообразным.
У рода нет четкого различия между филлофорами и черешками в строении древесины. От радиально симметричных осей с цилиндрической ксилемой (стеблей) отходят черешки с эллиптическим до омегообразного сечением древесины, а от черешков, становящихся тогда филлофорами, отходят как черешки следующего порядка, так и оси со стеблевой древесиной.
Ветвление может бьшь сложным и интенсивным. Оно дополняется воздушными корнями. В результате у некоторых видов образуется ложный ствол до 15 см в диаметре. Главная ось может быть сифоностелической. Спорангии сидели на концах ветвящихся осей и иногда образовывали огромиыс скопления (по несколько десятков тысяч спорангиев). Реже спорангии прикреплялись толстыми ножками к нижней поверхности перышка, покрывая его целиком. В однослойной стенке спорангия хорошо выделяется боковое кольцо с толстыми стенками. Раскрытие происходило вдоль стомия — узкой полосы тонкостенных клеток.
Споры трехлучевые, гладкие или бугорчатые. Вероятио род окажется сборным. Одним из важных признаков, объединяющих его виды, служит омегообразное сечение древесины в черешках. Те виды, у которых спорапгии сидели на поверхности перышка, по строению и расположению спорангиев сходны с осмундовыми. У Во!гуор!ег!з и некоторых пермских осмундовых (Ха!еззйуа, Т)штпор!ег(з) сходно строение стеблей (две концентрические зоны древесины). Возможно родство обеих групп.
Близость к лептоспорангиатным папоротникам подчеркивается и довольно сложно устроенными волосками (рис. 28, х). В коре встречается сильно развитая секреторная система, сходная с секреторными каналами мараттиевых. Однако отмечались округлые (точечные) окаймленные поры на стенках трахеид (помимо лестничных и сетчатых), что не свойственно большинству лептоспорангиатных папоротников. Род Миза~еа (С,; рис. 28, а, № 4, 29, а) объединяет спороносные перья, ветвящиеся в одной плоскости со слегка уплощенными конечными веточками, на концах которых сидели группами по 4 †вытянутые спорангии, возможно слабо сраставшиеся в основании.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
