С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Род объединяет сердцевинные отливы или остатки самих стволов, иногда достигающих 40 см в диаметре. Большая часть видов относится к каламостахиевым, но возможно, что некоторые виды относятся к другим семействам (поэтому Са!апг!!ез следует считать сателлитным родом порядка). Поверхность сердцевиняых отливов покрыта продольными ребрами (оттиски пучков пеРвичной древесины), которые чередуются, подходя к узлам с обеих сторон. Соединение борозд в узле складывается в поперечную зигзагообразную линию. Остатки стволов с сохранившейся структурой поверхности и неточными рубцами относят к роду Са(ат!1!иа. Местам отхождения веток на коре соответствуют крупные рубцы, а листовым следам — точечные руб чики выше узловой линии.
Стволы с сохранившимся анатомическим строением относят к родам Лг!йго!з11дз, Са(атог(епг)гоп и др. (рис. 21, г, е, з — л, о). Первичные проводящие пучки эндархные нлн мезархные, Вторичная древесина, иногда массивная, сложена трахендами с лестничными, сетчатыми нлн точечными порами. Массив вторичной древесины разбит на клинья, 93 отходящие от пучков первичной древесины и разделенные межпучковыми (первичными) сердцевинными лучами, иногда окаймленными слоем валс>книс(ых клеток.
В толще вторичной древесины есть и более узкие вторичные (пучковые) лучи. Ткани кнаружи от древесинного цилиндра обычно сохраняются плохо. Если се удается наблюдать, то выделить в ней обычной флоэмы с ситовиднымн трубками не удается. Вместо этого наблюдается своеобразная ткань из тонкостенных слабо удлиненных клеток. У Лг(!)Еор!!ух наблюдалось образование перидермы. Корневища имеют сходное со стволами анатомическое строение, но пронизаны в коровой части крупными полостями и имеют обычну)о флоэму с ситовидными трубками. К Са(ап(!(Ез близок род Мезе(а(ап(!(Ез (рис. 21, в, № 3), включающий сердцевинные отливы, у которых в узлах чередование пучков смежных междоузлий не выдерживается. Облиственные побеги (рис.
21, п — т) относят к родам Аппп!аг(а, Аз(егор)(у!!((Ез (см. сателлитные роды Еуи(зе(ору(()а) и 0(са!атор)(у!!ат. Порядок Е((н(зе(а!ез. Хвощовые К хвощовым принадлежат членнстостебельные с верхушечнымн стробнлами и фертильнымп зонами («ярусными стробилами>), в которых нет стерильных брактей. Анатомическое строение изучено в деталях только у современного рода Едигей(п) и раннекарбоновых родов, иногда включаемых в семейство Аз(егоса!ат)!асеае.
Семейство Тс)(егпоу(асеае. К черновиевым относятся травянистые растения с пельтатными спорангнофорами, несущими до 10 — !1 спорангиев, плотно прижатых расширенным основанием к щитку н закрывающим всю его нижнюю поверхность. Иногда спорангии срастались боками (?). Изолированные спорангнофоры такого типа объединяются родом Тс((егпоо(а (рис. 23, е, ж, 24, е.
ж). Ножка спорангиофора иеветвящаяся. У родов Еуа(зе((поз(ас)(уз (С вЂ” Р; рис. 23, б — г) и Рйу!!орйуз (С вЂ” Р; рнс. 23, а) спорангиофоры собраны в фертильные зоны, расположенные или на боковых ветках, или (у некоторых видов Е()а(зе!!поз(асйуз) на неветвящемся стебле.
У рода Ееп- 1>ие. 23. Чернониенне пера(и Сибири а -- Рм>аор(ыз Вгж( (ЗсЬгпа(Ь) аа1о б— бои(ае((попас а уз йоге1ооае 3. М е у е и; а. г — вегетатнвный побег (в) н1 фертнльнав (типа Еаиае1(лог(аейуг) ветка (г) Рйупо1дгга (игпаелзы О о г е (п д — Бенде>зол>а та(ига З. М еу е п е( М оп зЬк е, ж — тсйегпома. спорангиофор в продольном разрезе н его общий внд Рас. 24.
Хвощовые (а, б, г — з,гк — о] и сателлкткые роды класса Ес(п(зе(оРз)((а (в, и, и — т) Верхний палеозой (а), иижня» пермь (з, и), верхняя г3ермь (б, е, ж, п — т), средвпз тркас (к — о), верхний трнас (г, д), рэт — лейэс (в); Индия (а), Австралия (б), Гренландия (в), Западная Европа (г, д, к — о), Печорский бассейн (е, ж), Бразилия (а), Тунгусский бассейн (н), КИР (л — т) в — Рауыо1аеса (лб(са В и п Ьх б — реконструкция спороношения Оепбюалоз(асйуз аиз(гаыз 5. М е у е и; в — А(еос)а1аглйез Логгелз!з (5 с Ь 3 т р.) Н а 3 3 е; г — Ееи!вг(Ызз сол(сиз 5 ! е г п Ь., часть корневища; д — Е.
а(алаи(азиз К г 3 и з., листовое влагалище; е, ж — Тсвеглоыа Ипата Ы е и Ь., изолированные спорангиофоры; з — ренанструккия туо1осматпсз азйозиз й ! а ь у; и — Рагаса1атпез о(с(лаев й а б «хх к, л— Вса(золеига (а3. Есвглоз(асауз) пагауека 5 с Ь 3 т р. е! М о о б, вегетативный ппбег (и) спороносиыя побег с незрелыми стробнлами (лд м — Есылоз1асауз суылбыса 5 с Ьппр.
е!. и! о п Е., спорангнофор с мегаспорангиими; н, о — Е. оыолаа В г о и б п., спорая. гиофор с микроспораигнями (н) и микростробпл (о); и — 5сй(волсига талсйиг(еы!з, и о' Р— т — Малсйигоз1ась(ж талсйигфлмз К о п' и о; реконструкции споро. поеного побега (р), спорангиофор со спораигиями (с), час~ь спороиосиоа оси (т); линеяка см(г,к),!си[в,д,э,и,л,п,р),змзг(а,б,о),тмм(т),(мм(е,ж,м,н,с) йегзоп(а (Р>, рис. 23, д) боковые фертильные ветки редуцированы до единственной фертильпой зоны, венчаемой пучком тонких листьев.
В результате получается подобие бокового стробила. Листья срастаются в нижних частях в цилиндрические или конические влагалища, Вегетатпвные побеги такого типа относят к родам Рлуйог>>еса (см. сателлитные роды Ег(ц(- зе1орз1с1а) н Рl>у((ор(>рз. Семейство бопдеапоз1асЬуасеае. Род С>опг(шапок(асЬуз (Р; рис. 24, б) имеет фертильные побеги с ребристыми междоузлиями и расставленными мутовками стерильных листьев, слившихся в чашевидное влагалище.
В нижней части междоузлия располагается одна мутовка спорангиофоров с дважды ветвящейся ножкой. На конце каждого ответвления располагается щиток с четырьмя висячими спорангиями. Вегетативные побеги относят к роду Рпу((о1Ьесш Семейство ЕсЫпоз1ас)>уасеае. Род Есп1аоз1ас)гуа (Т; рис. 24, к — о) объединяет стробилы, сидевшие на длинных ножкахвпазухах листьев интенсивно ветвящегося побега.
Стробил состоял из многочисленных мутовок спорангиофоров, завершавшихся дисковидным или коническим щитком. Спорангнн сидели не на щитке, как у других хвощовых, а тремя продольными рядами на ножке. Стробилы гетероспоровые. Споры того же типа (Са(атозрога), что и у многих других хвощовых. Вегетативные побеги этих растений относят к 5слиопеигп (см. сателлитные роды Ег(шзе1орзЫа). Семейство Ег1н(зе1асеае.
Помимо современного рода Еди1зе!мт семейство хвощовых объединяет роды ЕдшзеЯез, Иеоса(ат>дез и некоторые другие. Род Едшзе1ит известен с юры по остаткам побегов с листовыми влагалищами. Встречая>тся корневища с характерными корневыми клубеньками, а также стробилы, ноторые или венчают стебель пли сидят на концах боковых веток.
Род Еди(зеИез (рис. 24, г, д) включает формы, сходные с современными хвощами, но недостаточно хорошо сохранившиеся для уверенного отнесения к Едшае1ит или несколько отличающиеся от современных видов. Так, у триасового ЕдиЬе1(- (еа Огас1еозиз в стробилах через каждые несколько мутовок спорангпофоров вставлялась мутовка стерильных листьев. Род Едшзе1оз1асйуз объединяет изолированные стробилы или фрагменты спороносных побегов, близких к Едшзе(ит. Род й>еоса(а>п11ез (Т вЂ” К; рис.
24, в) имеет стробилы, по-видимому, близкие к хвощовым, но облиственные побеги иные — с длинными листьями, иногда срастающимися в группы. Ребра проходят через узлы, не чередуясь, тогда как у Едшзе(ит они более или менее четко чередуются, Есть и другие растения, которые могут принадлежать к Е<(шзе1а!ез.
Этот порядок оказывается весьма разнообразным по облиствению (листья одиночные или слившиеся во влагалища, 96 1 простые или дихотомирующне), строению и расположению спорангиофоров. Возможно, что эти признаки бо ше изменчивы в пределах родов и семейств (т. е. как у бовманитовых и каламостахиевых), количество которых может быть стоит сократить. Происхождение Ег(шзе1а1ез неизвестно. Их предки, вероятно, принадлежат к уже упоминавшемуся семейству Аз(егоса!ашйасеае. К роду Агсйаеоса!атйен' (=Аз(егоса!ат11ез; по правилам номенклатуры именно эти растения должны называться Са!атйез) относят сердцевинные отливы и стебли, в том числе облиственные, с прямым или лишь изредка чередующимся прохождением проводящих пучков через узлы (рис. 21, в, № 1, 2, ж, з, № 1). Листья дихотомически делятся несколько раз (рис.
21, х, ц). Спороносные побеги состоят из фертильных зон, расположение и строение которых недостаточно ясно. В одних случаях (Ро1йосйез; рис. 22, р — у) ось несет несколько спороносных зон, разделенных му~овнами стерильных листьев, в других случаях (Рго1оса!атоз1асйуз и фертильные побеги, опнсывавшиеся как Вогп(а гаг!1а1а) расположение фертильных зон неясно.
У Рго1оса1атоз1асйуз (рис. 22, ф, х) ножка спорангнофора ветвилась сначала в горизонтальной, а затем в вертикальной плоскости, на концах ветвей висело по одному обращенному назад спорангию. У Ро1йосйез (рис. 22, с. т) ножка, видимо, делилась разом на четыре ветви также с обращенными к осн спорангнями на концах. У «В, гагуа1пн (рис. 22, ц) ножка венчалась щитком с висячими спорангиями, Эта серия родов, возможно, иллюстрирует образование пельтатных спорангиофоров членистостебельных.
Заметим, чтг> в пельтатных спорангиофорах современных хвощей проводящие пучки удерживают повторное дихотомирование. Более интенснвкое ветвление ножки могло привести к образованию спорангиофоров 6огм1- п>апоз(асйуз, а редукция ветвления — к спорангиофорам Л'о!йоса!ат!1ез (рис. 24, з). По анатомическому строению Агсйаеоса(пт11ез близок к Са1атйез, ио во вторичной древесине нет межпучковых сердцевинных лучей, а только пучковые (рис. 21, з, № !).
У Ро1йос11ех отмечена двуслойная оболочка спор, похожая на то, что видно у спор каламостахиевых, когда элатеры еще свернуты. Предполагают, что каламостахиевые произошли от астерокаламитов. Семейство Еошзе1асеае иногда выводят из каламостахиевых или даже объединяют тех и других в одном семействе по присутствию элатер на спорах. Но нельзя исключать происхождение Е!(шзе1асеае от травянистых предков, не относящихся к каламостахиевым и независимо от них происходящих от астерокаламитов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
