С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Из-за сложно расчлененной листовой пластинки и отсутствия (?) сердцевинной полости в стеблях псевдобориию сравнивают с бовманитовыми (рис. !9, 20). Еше ближе к бовманитовым Ео(оз1асйуа (Рз, рис. 18, б — з), у которой была трехлучевая в сечении протостела с парными протоксилемными полюсами вблизи концов лучей, Стробилы располагались мутовчато н состояли из оси с мутовчато расположенными ветвящимися спорангиофорами. По анатомическим признакам и строению спорангиофоров Еогоз1асйуа напоминает среднедсвонских нбнковых (см. класс Ро1урод!орз!г(а, порядок 1Ьуйа!еэ). Род бйег'- гоз(гобиз (С,; рис. 20, у, ф) известен по единственному фрагменту стробила.
Сердцевина смешанная. Брактеи и спорангнофоры расположены чередующимися мутовками, Брактея и спорангиофор над ней снабжаются ветвями одного проводящего пучка н делятся в горизонтальной плоскости на три сегмента. Каждый сегмент спорангиофора заканчивается щитком, несущим четыре длинных спорангия, расположенных параллельно ножке сегмента.
О вегетативных частях ничего не известно. ПОДКЛАСС ВО%МАМ!Т1ОАЕ. БОВМАННТОВЫЕ Бовманитовые обычно именуются в литературе «сфенофиллами» (от рода Брйепорйу1(ипц установленного для вегетатнвных нобегов) н рассматриваются в ранге порядка (БрЬепор11у(а!ез). Выделяется н семейство БрЬепорЬу1!асеае. Возможно, что листьями типа 5рйеаорйуПигп обладали растения с существенно разными фруктификациями (в том числе типа Сйе(гоз!"обиз).
Поэтому описываемый подкласс назван по роду Вощгппп((ез, установленному по стробилам; соответственно названы ~~Рядок Во1чгпап1(а)ез и семейство Вотчгпап)1асеае. С другой стороны, некоторым бовманитовым свойственны облиственные побеги, описываемые в литературе как Аз(егорйу(11(ез (этот род 85 д Фбзф Рнс. )8.
!1роблематнчные членнстостебельные верхнего девона а — Рзеидоаогл(о игмла Х а ! Ь., Медаежьзз острова; б — з — Яо!оз!асауо Ьогй!! Б е с 1. Бельгия (б — ось с двумя стробнлами, н — схема поперечного разреза нижнего узла стробила, пары спорангяофоров показаны на разной стадии отхождения от узла, древесина эачернена, пратоксилема в ней оставлена белой, г — поперечное сечение спорангнофора, д — сечение ножки стробнла в ее нижней частя, е — схеиа строения спарангио. фора с развернутыми в плоскости спорангнями, ж — спарангиафор со спарангнями в прижизненном положении, э — нижняя часть стробнла), линейка ! см (а, б), о ззм (з), 100 мкм (Д) Рнс.
(9. Вегетативные части бовманнтовых Нижний (ж), среднззй (а--в, з, и, л) н верхний (е) иарбзн, нижняя (к) н верхняя (г, д) пермь; Западная Европа (а. б, ж, и, л), Индия (г, д), КНР (е), СН)л (в, з, н); а— ЗрпелолЬунит заогелзе )Р. й е т у; б — 5 эскоп!гизи РЗ, е! й. й е т у; в — МенУ(арйу(оп (а). 5рЬгпоз!гооиз1 раи!из Б е з з пзл г, д — 5рагпорйуйизп (а). Гг!зуй!и) зргсмзит (й о у 1е) Ееы(, (д — эпилерма1; е — полнморфизи листьев иа побегзк разного порядка у 5. оыолй!(опии (Н е г т е! К а и 11) Н и д е г; ж — 5. !еззегг(типз Е ! 1. ех Н е! из Ь.; э — - 5.
р!игбанагит Ъу)11. е( 5 со ! 1, «оиец луча первичной древесины (внизу) и вторичназ древесина; и — то же, периферия вторичной древесззны (внизу), первичная флозлза (стрелки) и вторичная флаэма (наверху), к — 5. Сиааг!((нит й е и., поперечное сеченяе стебля н оззружзющих его листьев, стрелками показаны парные протокснлемные группы, двойнммн линиями — ход пронодящих пучков; л — 5. Миллс Р(111, отделение листового следа; линейка 1 см (а), В мы (б, г. ж. к), 1 мм (в1 100 мкм (д, з, и) Рис. 20, Фруктификапии Вощ!пвпйа!ез Карбап (б. в, д — х), нижняя пермь (з)! США (б, д, е, з, и), Западная Европа (в. г, ж, л — о, с — х), Донбасс (ж, к, п, рп а — расположение спорангиев и спорэнгнофоров на метамере стробнла, Врйелорлу/!ит й! Лота!озит 51 ц г (!), Вотлилйез ааиглзи цг.
Е е пт у зр. (2), В, апйийз/е/!из (3), В. тооге! М а гп а у ((), В. Кашюлй (Ч ! 1 !. М), В. Л!Ьз!ол/! (Непа!пи.) Нозй, е! Сгозз (8), В, гоетег! 5о1тз- 1.а аЬ. зр. (/), В. /ег!И!з (5 с о ! И Н ар Л. е! С г о з з (8), 5аЬелорднйит та!из (О), Дзр!г/1- оз!асйуз (10), ГейайгоЬиз (1!), 1йрорта (!2), б -- изменчивость в расположении спорангиев у 5рйепоз!гаЬиз (а!. Ьйаз!!абие) !ателмз (М а т.) Сооб! в — спорангиофор н споРаигий Ваттапйез гостей; г — Ьйрор/а гасзЬогзйй (Ь ! 1 р а р) С а п.
е! 5 с Ь а а г., Реконструкция, д — рз/!аз!гоЬиз геебае В а х 1., реконструкция части страбила; е— пРоводящая система спорангнофоров (5) и брактей Вотталйез /игга!из А п б г. е! М а пт., ж — В. !аЫаЛоой 5 и ! И. сечение спорангяя, стамий отмечен стрелками; а — В. тооге!; метамер стробзгла, реконструкция, скобкой отмечен комплекс из фертильного придатка !Р) и двух стерильных брактей (5!ь и — В. ааиелйз, реконструкция; к — проводящая система 5раепоз!гоаиз (а!. Ьйоз!гоЬий лао/Лас (5 п ) И.
е! а!.) 5. М е у е п; л, м— В. ба!толп, расположение спорангнев в плане (л) и продольном разрезе (м) метамера ограбила; п — В. /егй!И, спорапгин со всех спорангиофоров, кроме одного, убраны; о— с~тора ВрлгиерЬЬ!/ит тьггарлрйит С те р ! п; и, р — споры В. /айойоай (п) и В. а!ггозрагиз 5 п ! йп с — спора 5. !епгггйли!и Е ! 1, сх Н е ! пт Ь; т — побег 5, силейойит 5 1 е г и Ь. со стробилом; у, ф — Сле! аз!юриз ре!Исигелзй 5 с о 1 1, поперечное сеяние стробнла (у) фертильный метамер в продольном разрезе (ф); линейка 2 мм (у. ф), ! ым (б, д, к), 0,8 мм (в, з), !00 мкм (ж), 20 мкм (о — с) относят к каламитовым).
Таков род Мех!и!орйу!оп (рис. 19, в; иногда его считают синонимом Брйепоэ1гоЬиз и ЬИозгойиэ) Г>овманитовые известны по отпечаткам и петрификациям. Соответствие родов и видов, установленных по остаткам разных типов сохранности, известно лишь в немногих случаях. Так, Брйепорйу((ит р1иг!)о(ш1ит в угольных почках, по-видимому, соответствует виду Я, тдг1орйу((ит, описанному по отпечаткам. Бовманитоные — травянистые растения. Вегетативные побеги относятся к роду Ярйепорйу!1ит (Оз — Р; рис.
19, а, б, е, ж). Листья собраны в мутовки в числе, обычно кратном трем, овальные, клиновидные, линейные, рассеченные на доли нли цельные, край ровный, зубчатый или бахромчатый. Листья в мутовках одинаковые или разных размеров и формы. В последнем случае мутовка становится бабочковидной. Отмечена гетерофиллия (как у современных водных и полуводных покрытосеменяых). У одних видов в основании листа входит одна жилка, одна дихотомически ветвится и все ветви выходятвдистальный край листа. У других видов жилки выходят в боковые края. При этом в основании листа может входить более одной жилки. Клетки эпидермы вытянуты вдоль жилок и обычно с извилистыми стенками.
Устьица сосредоточены на нижней стороне листа. В особый род Тнауйш (Р; рис. 19, г, д) часто выделяют побеги с анизофилльными мутовками, одной жилкой, входящей в основание листа, выходом жилок в боковые края, беспорядочно ориентированными устьицами. Стебель тонкий ребристый, иногда ветвящийся. Ребра сзебля прямо проходят через узел и соответствуют по положению листьям. Стела треугольная (реже шести- и четырехугольная) в поперечном сечении, с экзархной или слабо мезархной протоксилемой (рис.
!9, з, к), которая может разрушаться, оставляя лакуну. У некоторых нидов ес1ь вторичная древесина (рис. 19, з, и), сложенная лестничными и точечными трахеидами н небольшим количеством мелких паренхимных клеток. Окаймленные поры приурочены к тангентальным и радиальным стенкам трахеид.
Отмечены длинные (до 8 мм) трахеиды, возможно являющиеся сосудами, Древесннный цилиндр окружен флоэмой и корой с отчетливыми ребрами, сглаживающимися по мере развития перидермы, В узлах и междоузлиях от стебля могут отходить придаточные корни Всточные следы отходят от проксилемных полюсов выше листового следа и могуч считаться пазушными. У большинства бовманнтовых есть хорошо оформленные стробилы (рис. 20, а — и), в основном принадлежащие роду Воштипрйэ (=-Ярйепо!эйу((оз!аейуз).
Стробилы сидят на концах ветвей, иногда укороченных. Реже спорангиофоры приурочены к пазухам обычных листьев. Разнообразие стробилов можно упорядочить в виде ряда с постепенным усложнением спорангиофоров (рнс. 20, а). При наиболее простой конструкции в узлах расположены мутовки из шести линейных брактей, несу- 88 щих в пазухе по одному спорангию на короткой ножке. У других стробилов брактеи сливаются в нижней часги в диск или чашу, число спорангиофоров увеличивается, они ветвятся, обрадуются щитовидные (пельтатные) структуры с подвешенными снизу двумя, четырьмя или более спорангиями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
