С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 17
Текст из файла (страница 17)
омгигпт Пз п п) (Р Ь ! ! е; е. ж — а. г!сйогбтопп (Р а м т.) Чг Ь ! ! е, мегаспора (е) и мш роспора (л ), з — к — Я. с((ги!П)осте Л г п о 1б. скема строения стробила (з. и; спорангии аачернены, ось заштрихована, спорангнофоры оставлены белымн), вид со стороны спорангнев (з) я сбоку (н), дае мегаспоры среди массы мккросгшр в спораигни (к): линейка 4 см (б), 1 см (а, д), 5 мм (г), 2 мм (з, и), 200 мкм (к) 50 мкм (е), 10 мим (ж) КЛАСС СУСОРОО)ОРЫОА !(.4(СОРЯОА). ПЛАУНОВИДНЫЕ В старых и некоторых новых системах плауповидные делятся на две группы. В одну вводят гетероспоровые формы с лигулой, а в другую--гомоспоровые без лигулы.
Затем наметилась тенденция не выделять этих групп, а прямо делить на порядки. Присутствие лигулы и гетероспоровость остаются важными таксопомическими признаками, но теперь известны гомоспоровые формы с лигулой (порядок Рго!о!ер!(!о(!еп(!га!ез). Предками плауновидных считаются зостерофилловые. Промежуточное положение между обеими группами занимает порядок Вгерапор))уса!ез, в котором спорангип прикрепляются или к стеблю, или к пазухе неспец((ал!(зированного листа. К этим плауновидным очень близок порядок 1.усоро()!а!ез, отличаюрдийся появлением стробилов и специализированных спорофиллов с адакснальными спорангиями. Лигульные формы появляются в среднем девоне и сначала были гомоспоровыми 68 (порядок Рго(о!ер!бог!спаса!ез). Их расчлененные листья н спорофнллы выглядят одинаково, спорангии адакснальные н о~одвинуты днстально от основания листа.
Остальные лигуль„ые плауновидные гетероспоровые. Среди них четко выделя, тся травянистые формы с неограниченным ростом н интен,.ивным дихотомическим или анизотомическим ветвлением сэебля (порядок 5е(ай!пе!)а!ез). Остальные лигульные плауновидные включают несколько семейств, объединение которых порядки остается очень условным. Принято противопоставлять древовидные семейства (лепидокариовые, сигилляриевые и сходнгяе с ними растения) более мелкорослым (плевромейевым и нзоетовым). Однако, анализируя распределение признаков между достаточно хорошо изученными родами, нельзя объединить эти семейства в четко различающиеся порядки. К тому же н сами семейства трудно охарактеризовать четким набором признаков.
Лепидокарповым, сигилляриевым и плевромейевым свойственно образование стробилов, у чалонериевых и пзоетовых стробнлов нет. Этот признак можно было бы взять за основу прн выделении порядков, но ~огда плевромейевые окажутся отделенными от чалонериевых и изоетовых, с которыми нх объединяют другие признаки, особенно строение ризофоров.
В последние годы появились данные, что гетероспоровым плауновндным были свойственны разные типы эмбриогенеза. При этом чалонериевые оказываются вместе с 1зое!ез и Во11ггог(еиг(гоп-Во(йгог(епг(гоз1гопиз, а не с лепидокарповыми. Это соотношение групп подкрепляется и строением ризофоров. Они клубневидные у чалонериевых и изоетовых и стигмариевндные у лепндокарповых. По строению ризофоров плевромейевые ближе к изоетовым и чалонериевым, а по наличию гетероспоровых стробилов — к лепидокарповым.
Правда, у плевромейевых стробилы венчают неветвяшиеся стебли, а у лепидокарповых прикрепляются к стволам сбоку или сидят на концах веток. Однако среди раннекарбоновых плауновидных, вероятно, были формы ((.ерЫог(епйорз(з и др.) со стробилами типа ЕерЫоз1гопиз — Пет1пй(!ез, венчавшими неветвягцнеся стебли. У этих же родов можно предполагать ризофоры, более близкие по строению к таковым чалонерневых, плевромейевых и изоетовых, чем лепидокарповых.
Поэтому ниже все эти пять семейств объединены в один порядок !зое(а!ез, что согласуется и с предполагаемой филогенией плауновидных (рис. !2). Лпгульные и гетероспоровые роды, которые нельзя распределить по семействам, рассматриваются как сателлитные по отношению к этому порядку. Заметим, что на материале плохой сохранности не всегдя легко отличить побеги плауновидных, хвойных, мхов и некотоРых других групп. Не случайно мхи (эо1дзза1еога были сначала описаны как (га!с1иа, потом фигурировали как 1лусорог(11ез. Облиственные побеги плауновидных описывались как )г'а1сй(а, спорофиллы — как семенные чешуи хвойных, кора кордаитов 69 Рпс.
)2 Филгз)еппя 1слеиа) п распределение основных прнзнякон у разных Нусороснорябя н родственных тяксанов  — Нагн1орьу!орз!да, у. — /оз)егорЬупорзмз, Π— Огерапорьуса)ез. Рг).— )тго(п)ер) )ог)егм)га)еь, СЬа) Сьа)опы)асеае, Р)пз -- Р)еигоще)всеае; 1 — положение споракгиеа иа оси, пазушаое, епифильное; 2 — располо.кение спораигиее стробилами (терминальными н боковыми) и фертильвыми зонами; 3 — присутствие лигулы; 4 — прн. сутствие гетероспоровосыи 5 — характер подземных корвеподобных орсанов (и — стелищнеса корневище — подобные оси сбродные с воздуынымн, 5 — стигмариевидиые ризафарьп С клубиевндаые ризофоры) с листовыми подушками ().ор))одетта) как кора плауновидных н т. д.
Многочисленные признаки внешнего сходства плауновидных и хвойных оста)отся загадочными. Порядок Ргерапор))уса1ез. Дрепаиофиковые Девонский порядок Г)герапор))уса)ез (рис, 13, а — к) еше очень близок к Хоз(егор))у11орз1()а. Спорангии примерно такие же, как у Лап)г)оа)а и прикрепляются ножкой к стеблю, но у Багга)ушапп11))а располагались в пазухе листа пли адаксиально на самом листе.
Дрепанофиковые отличаются от зостерофнлловых расчленением стелы и появлением лис~оных следов. Стела звездчатая в сечении. Вблизи концов звездчатой фигуры проходят пучки протоксилемы, от которых отходят боковые пучки. У Аз!егоху1оп стебли покрыты длинными эмергенцами, примерно такими же, как у зостерофилловых. Боковой пучок подходит к основанию эмергенца, но не входит в него. У Ргерапор))усиз и Ваггаашапа))ип эмергенцы преобразуются в расположенные по спирали округлые в сечении нли уплошенные листья с проводяшим пучком в них. Листья и стебли несут многочисленные устьица, 70 Порядок ).усороо(а1ез.
Плауновые Сюда принадлежат современные роды Еусооойиш и Р(пу1- 1од1оззит. Это травянистые растения с дихотомически или псевдомоноподиально ветвящимися стеблями, Спорангии почковидпые, раскрываются поперечной щелью, сидят на короткой ножке. Спорофиллы собраны н терминальные стробилы или фертильные зоны. С плауновыми условно связывают род Охгоаг((а (С,), имеющий протостелические стебли и гомоспоровые стробилы.
Спорофиллы отличаются от вегетатнвных листьев хорошо развитой пяткой. Ископаемые побеги, внешне сходные с Еусоройит, включаются в сборный род Еусорог(11сх, указываемый с девона и плохо изученный. Порядок Рго1о1 ерЫог) епг) га! ез. П ротолепидодендровые О строении протолепидодендровых лучше всего судить по роду Еес1егсд!а (О», рис. 13, м — -у), который очень близок к Рго1о(ерЫог(епШоп (рис. 13,л; возможно это таксономическне синонимы). Стела Еес1еггп(и в сечении округлая, с зубцами по краю, к которым приурочены протоксилемные пучки. Листья расчленены на пять лопастей.
Спорофиллы такие же, несут эллиптический спорангий, раскрывавшийся продольной щелью (в отличие от зостерофилловых и дрепанофиковых). Дистально от спорангия лист нес небольшую лигулу. Спорофиллы собраны в фертильные зоны. Споры трехлучевые, с оторочкой. Гетероспоровость не установлена. Корневая система неизвестна. Возможно, что оси отчасти были стелящимися, с придаточными корнями, которые может быть соответствовали пазушным бугоркам н придаткам зостерофилловых (Сгепа1(сап1(з, Оозз((п ~1а). Из этих пазушных органов могли сформироваться и придаточные корни, и пазушная лигула.
К протолепидодендровым близок род Ез((ппорЛу(оп (его типовой вид сначала был по- мешен в Рго1о1ерЫо~Ьпг(гоп) с дваждывильчатыми спорофиллами (рис. 13,ф). Спорангии прикреплялись короткими ножками к местам дихотомирования спорофилла. Спорофиллы Ез1(ппорйу(оп сходны со спорангиофорами Сп1пторйу1оп и ттуеп1а (С(а доху)а(ез), а также Ешоз1асйуа и Воигпап1(еэ (Ег(п(- зе(орз(г(а). Высказывалось предположение, что бовманитовые («сфенофиллы») произошли от примитивных плауновндных. Порядок Ьое1а!ез. Изоетовые К изоетовым относятся плауновидпые, обычно причисляемые к разным порядкам ((.ер(добепс(га1ез, Р!епгогпе(а1еэ, Ьое(а1ез и др.). Вероятно изоетовые произошли от Рго(о!ерЫог)еп~га1ез, причем в вегетативной сфере главным было приобретение прямостоячего стебля, вторичных тканей и ризофоров, а в Репродуктивной сфере — специализированных спорофиллов 71 Ц Рис !3. Пдауновнднк(с Нижний (а — з, к, ф) средний (л — у) и верхинб (н) девон, средний (ч — я) н верхний (х, ц) карбон; Австралия !а) Западная Европа (б — с.
к, м. ф — ц, ш), Западная Сибирь (ж) США(и н — у ч. и( — з я); и — Ваггпбшапагя(п !олб(/айа Е а п б е! Со о ц хо п; б — е— Яз!егскгг!оп таад!с! К ! б з !. е! е а п б (б — расположение эмергеицев иа поперечном сРезе зерхугпки побега, в — реконструкция побега со спорапгнями, г — реноиструкция общего облика, д — листовой след, отопгедший от осенога проводящего цилиндра.
е — блок- диаграмма анатомнческоготстроеныя ксилеча аачернепа, флотма показана густмм крапом); ж — к — ()ггралсрйвслз зп(лае/огтЬ С о е р р (ж — общий вид; з — основанвс 72 (отличающихся формой пластинки от вегетативных листьев), стробилов и гетероспоровости. Появление вторичных тканей создало предпосылки для образования древовидных форм. Од,(ако рост всех (или большинства) изоетовых был детерминирован (см.
сем. 1.ер!босаграсеае). У вегетативных побегов о присутствии лигулы можно судить по наличию лигульной ямки в пазухе листа или несколько выше иа листовой подушке. дигульная ямка сохраняется в виде слепка или кутинового мешка, на дне которого месту прикрепления лигулы соответствует отнерстие. Если лигульной ямки не было, а сама лигула рано отсыхала (как иа вегетативных побегах современной селагинеллы), то такой лепидофит легко принять за безлигульный.
Характерны ризофоры. Их морфологическая интерпретация дискуссионна: занимая положение корней, ризофоры отличаются от них эндархной кснлемой и отсутствием корневых волосков. Придатки ризофоров, или аппендиксы, также отличаются от корней отсутствием чехлика, анатомическим строением н тем, что в ходе роста ризофора они опадали посредством о~делающего слоя, оставляя отчетливые рубцы. Аппендиксы сидят по правильной спирали (корни обычно расположены беспорядочно). Высказывались предположения о гомологии аппендиксов и листьев, хотя расположение аппендиксов не следует рядам Фибоначс!и, Сходство ризофоров и стеблей имеет эмбриогенетичсские предпосылки. В эмбриогенезе лепидокарповых (Еер)()осагроп) верхушка зародыша дихотомирует.
Одна из ветвей сходна по строению со стигмарией, а другая — со стеблем, Таким образом, стигмарии развиваются не из зародышевого корешка; онтогенетическн они гомологичны побегу. Правда, у С1)а!опер!асеае, 15ое(асеас и Во())гойепйоз[го()из ризофор возникает из меристемы, закладывающейся между первичными корешками. Семейства и роды часто выделялись по таким иторостспенным признакам, как степень развития листовых подушек, их размер, форма и расположение, строение коры между подушками и т, д. При разграничении семейств (например, Еер)()о- листа с проводящим пучком, и — чпидерма с устьяцами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
