С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Кора двуслойная. Внешний слой снабжен колленхимной тканью. Поверхность осей голая или покрыта эмергеицами. Стенка спорангия устроена так же, как и внешний слой коры. Спорангии раскрывались продольной щелью. Споры примерно такие же, что и у риниевых. Споровмещакппая полость спорангия выстлана кутикулоподобной мембраной. У Уг(гпегор(191оп (рис.
9, у) в узлах главной оси отходят в одну сторону сразу по три ветки, которые повторно трифуркируют. У Регйса (рис. 9, с, т, ф, 10, а, б) главная ось достигала в высоту 3 м. Ветки располагались или мутовчато, или спирально. От главной оси отходит почти прямая ветка, а дихотомически делятся лишь более тонкие ее о~ветвления.
В морфологическом ряду от растений типа ййуп(а к наибо. лее продвинутым тримерофитовым будут увеличиваться размеры осей и интенсивность их ветвления, выделяться более толстые и все более спрямленные оси, произойдет дифференциация веток на стерильные и фертильные. Параллельно буде~ увеличиваться количество метаксилемы, а протоксилема в фертильных ветвях вытянется (как в осях примитивных прогимиоспермов и в клепсидроидных пучках папоротников). КЛАСС ХОЬТЕРОРНУЕЬОРЫОА. ЗОСТЕРОФНЛЛОВЫЕ Среди зостсрофилловых есть роды (Хоз(егорйййит, Яаыг(оп1а, Сгепайсаийз, Боззйпд(и, Магйорйй1оп), объединяемые важными общими признаками и образующие вполне естественную группу.
Другие роды (Л'о11иа, Репайа) отмечены своеобразными признаками, но выделять их в особые таксоны преждевременно. Поэтому характеристика класса дана без,подразделения на порядки н семейства. Для зостерофилловых характерны округлые или поперечно вытянутые спорангин с поперечной дистальной щелью, иногда сопровождаемой утолгценисм стенки. Спорангин раскрывались вдоль щели на две створки. Спорангии терминальные или сидят па осях сбоку на коротких ножках, собраны в верхушечные стробилы, в группы в средних частях осей, реже свободно рассеяны по побегу, Споры примерно такие же, как и у риниевых, часто с курватурами. Протоксилема экзархпая, диффузно рассеяна по периферии ксилемы реже собрана в нечеткие группы.
У боззйпй(а, Сгепайсаи1Ь и Магйорйу1оп в месте ветвления осей есть остаток пазушной оси, возможный гомолог пазушного ризофора современной селягииеллы (в месте ветвления фертильного побега Рзйорйу1оп также есть редуцированная ось). Род Уоз(егор(Ейигп (Р,; рис. 10, г — з) имеет тонкие голые оси, ветвящиеся днхотомически, под прямым углом или К-образно. Интенсивно и неравномерно ветвящаяся часть побега, 64 видимо, стелилась по субстрату. Спорангии большей частью собраны в терминальные стробилы (до бО штук в одном стробиле) и прикреплялись к оси сбоку толстой ножкой, изогнутой вверх и немного вовнутрь. У Я. 4еаг!са!ил7 спорангии спускаются по внешней стороне оси ниже ее дихотомирования.
По расположению спорангиев (спиральному, двуридному, с одной стороны оси) выделяются подроды. Дистальная щель спорангня несет двугубое поперечное утолщение. Род 5иш7(оп!а (0~ з, рис. 10, о — р) установлен для покрытых эмергенцами побегов. Спорангии почковидные, с небольшими эмергенцами, дистальная щель сопровождается валиковидным утолщением. Ножка спорангия короткая, с проводящим пучком. Спорангии концентрировались небольшими группами в средних частях осей.
Побеги ветвились нерегулярно, дихотомнчески, или выделялась главная ось. К этим двум родам близки СгепаНсаайз с двумя рядами зубовидных выростов, Магйорйу!огг с боковыми валиками на осях и Н!сй!!пй!а, ранее относившаяся к риниевым. У Ог!с!!!а (рис. 10, л — и) спорангии располагаются двумя рядами по обеим сторонам от оси и ориентированы в плоскости оси. Род 7азепа!!а (17,; рис. 1О, и, к) первоначально сближался с рнниевыми из-за расположения спорангнев на концах боковых веточек. К !сена!!а, видимо, относятся многие фрагменты спороносных веточек, описанные в литературе как Соолзоп!а. Спорангии Хо!Ыа (Оз; рис.
10, х — э) почковндные, иногда попарно сросшиеся, с поперечной дистальной щелью, которая сопровождается не утолщением, а утонением стенки спорангия. Спораигни собраны в верхушечные пучки, рассеяны по побегу или собраны в мутовки по трое. Их ножки настолько длинные, что выглядят как боковые оси.
Протоксилема не экзархиая, а центрархная, В роде Азо!л!а, таким образом, совмещаются признаки зостерофилловых (строение спорангиев) и риниевых (расположение спорангиев, центрархная протоксилема). Сочетание центрархной протостеллы и апикальных почковидных спорангиев с дистальной щелью свойственно и роду Наива (ГЭ,), у которого отмечены также дихотомнчески делящиеся придатки, напоминающие придаточные корни нлн ризофоры.
Вероятно зостерофилловые дали начало плауновидным,причем соединительным звеном были растения типа Аз!егоху!оп !класс Еусороб!орз!ба), Известен только род Ногпеорйугоп ((1,; рис. 10, с — ф), Его оси выглядели подобно риниевым, но отходили от клубневидного тела, несущего тонкие рнзоиды и лишенного проводящей ткани. Строение проводящего пучка в осях примерно то жс, что у й!гдп!а та!ог и (.уопорйу!оп. Терминальные спорангии ~мели вид трубок с колонкой стерильной ткани внутри. СпоЗаказ Лз !877 65 1, КЛАСС НОНЛ!ЕОРНУТОРЯОА. ГОРНЕОФНТОВЫЕ рангии собраны в пучки с обшей споровмещающей полостью и пучковидно ветвящейся центральной колонкой.
Спорангии открывались верхушечной порой, Споры примерно такие же, как у риниевых. Присутствием осевой колонки спорангпн напоминают спорогоны антоцеротовых и других мохообразиых. Возможно, что этот род свидетельствует не о происхождении мохообразных от проптеридофитов, а лишь о возможном пути образования спорангиев высших растений нз такой верхушки осн, в которой споровая масса изначально концентрировалась только в коровой части. Предполагаемые гаметофиты описаны под названием Т.уопорйу!оп (см. выше).
САТЕЛЛИТНЫЕ РОДЫ ОТДЕЛА РЦОРТЕй!ООРНТТА Есть немало силурийскнх и девонских родов, сходных с проптеридофнтамн, но плохо изученных. Еи!ЬигзорЬу!оп (Р1) имеет дихотомически ветвящиеся, свернутые на концах оси, густо покрытые эмергенцами. Судя по экзархной протоксилеме, этот род относится к зостсрофилловым, но его спорапгии неизвестны. К Таси?осгаг(а (О) относят лентовидные ветвящиеся побеги. Спорангии эллиптические (как у риниевых и тримерофитовых), собраны в терминальные илн боковые кисти, а у Т.
(пай, видимо, прикреплялись к осям сооку. Верхушки молодых побегов спирально свернуты. В нижней части побеги несут многочисленные дихотомируюшие придатки (рнзоиды?). Принадлежность этого рода к проптеридофнтам не доказана, это могут быть и споигиофитовые (см, отдел Рпасор!1у!а). ОТДЕЛ РТЕ)?!РОРНУТА. ПТЕРИДОФИТЫ Под названием Р(егЫор!1у!а объединялпсь разные группы растений, Ниже сюда отнесены классы Ваг!пор)ту!орз!с!а, ЕусоройорзЫа, Епп!зе!орзЫа, Ро!уройорзЫа и Ргопушпозреггпоряда. Современные псилотовые также входят в птеридофиты.
Обычно им придают высокий ранг самостоятельного класса и даже отдела, но исследования Д. Бнрхорста указывают иа возможную связь псилотовых с папоротниками. Баринофитовые имеют безлистные оси и стробиловндные собрания расположенных двурядно снорангиев.
Плауновидныс (1.усоройорз!г(а) отличаются микрофильносы ю. Их листья возникли не за счет слияния осей (как у папоротников и, может быть, членистостебельных), а из выростов, которые были затем васкулярнзованы. Спорангии адаксиальные. Члснистостебельные выделяются отчетливо членистым строением стебля и его ответвлений, мутовчатостью листьев и спорангнофоров Остальные птеридофиты принадлежат папоротникам и прогимноспермам. Различия этих двух групп достаточно четкие (прогимноспермам свойственна вторичная древесина того же типа, что и голосе- м иным), но их самостоятельность видна ифилогенетически,эти г уппы независимо произошли от тримерофитовых. Последова, ьное использование филогенетического принципа для выделения птеридофнтов в целом и их подразделения па классы пока невозможно.
Есть растешия, занимающие промежуточное положение между плауновидными и члеинстостебельными (Е1еи1йегор!>у!1ит, Ез(1ппорйу(оп), а также между членистостебельными и папоротниками (1йуйа, !гй(ор1ег!з). Бовманитовые (сфенофплловые) имеют признаки, сближающие их с плауновидными.
Левопский Еп!д>порйу1оп сочетает признаки папоротников и плауновидных, КЛАСС ВАИ!ХОРНУТОРЫОА. БАРИНОФИТОВЪ|Е Баринофитовые известны в девоне и раннем карбоие. Чаше всего опи рассматриваются как самостоятельный порядок не определенного систематического положения. Им свойственны стробиловидные агрегаты спорангиев, располагающиеся на концах днхотомнческн делягцихся осей (Рго1оЬаг!порйу1оп, Кг(1йо>1еорйу1оп; рис.
11, а — г) или по обе стороны от оси (Ваг!порйу1оп; рис. ! 1, д — к). Спорангин сидят двумя рядами, поперечно вытянутые, прикрепляются к крючковидно изогнутому спорангиофору (рис. 11, г, з, и), у рода Кг11йог(еорйу1оп разделены стерильными придатками (рис. 11, в).
Сходные придагки могут быть расположены под стробнлом. Баринофитовые обьеднняют растения как гомоспоровые (Кг!1Ьог!еорйу1оп, Рго1ойог!пор!>у!оп), так и гетероспоровые (Ваг1порйу!оп; рис. 11, е, ж), причем мега- и микроспоры продуцнруются в одном и том же спорангни (рис. 11, к). В главной оси обнаружена экзархная протостела. По характеру ветвления осей, форме спорангиев, общему облику стробилов н экзархности протостелы баринофитовые напоминают зостерофилловых, но отличаются рядом продвинутых признаков — более мощными осями, появлением перистого расположения стробилов, длинных спорангиофоров, стерильных придатков между спорангиями, гетероспоровостью.
По-видимому, гетероспоровость развивалась путем дифференцировки спор одного спорангня и в других группах высших растений (прогимиоспермах, членистостебельных). Учитывая возможное происхождение от зостерофилловых, независимое от плауновидных, а также своеобразие признаков (от плауновидных их резко отличает очсутствие листьев, со.
веРшенно иное направление в эволюции стробнлов и нерасчлененность стелы), можно считать барннофитовых самостоятель ным таксоном того же ранга, что и плауновидные, т е, классом. Иа некоторое родство с плауновидными указывают экзарх- ность протостелы и сходство в структуре экзины мегаспор баринофитовых и карбоновых плауновидных. 3' 67 5 Рпс. 11. Бнрпнофптоные Нижпин девон (в), верхи нижнего — ннзм среднего денона (а, б, г), верхний девон (д — к), Западная Сибирь (а, б, г). Западная Европа (в), СГПА (д к); а б — Рте(орох(лорду(оп орггг(агйго(((Л п а п., Фертильный побег (а) и ветвление стеблен (б); в — Км(дабгадмг(оп, схема строения с~робите! г -. яаг(ггопйт(а «облзпчь (за 1) В ~ а и е г, схема строения стропила (слгва, спорангии .зачернены) н раконструлшгя егп части. верхние спораигиоФоры лишены спорангнев: д — В.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
