С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Однако более тгцательное исследование показало, что за трехлучевую щель принимались случайные складки смятия оболочек, а порой щель, отсутствующую на оболочках, дорисовывала фантазия. С другой стороны, простота строения многих оболочек сдерживала выделение руководящих таксонов. Поэтому для выделения родов и видов использовались любые признаки, видные в микроскоп,— размер и цвет оболочек, степень смятия и др. Значение первичных таксономнческих признаков придавалось и особенностям сохранности оболочек.
Палиноморфы часто несут следы коррозии, воздействия бактерий 50 и грибов, оттиски зерен матрицы, следы роста минералов и др, Такие структуры у древнешпих микрофоссилпй использовались для диагностики родов (например, Ва(о(пейа) и видов. В качестве микрофоссилий описывались и случайные объекты В результате систематика древнейших микрофоссилий оказалась крайне запутанной. Детальными пследованиями установлено, что в ордовикских и более древних отложениях спор высших растений нет. Было рекомендовано воздержаться от формального включения древнейших микрофоссилпй в определенные группы водорослей нли иных организмов, а объединять их в особую группу акритарх, охватывающую все растительные мнкрофоссилии с органической оболочкой, допускающей обработку материала палинологическнми методами (мацерация в кислотах н щелочах, сепарация в тяжелых жидкостях). У.
Л. Дайвер и К. Д. Пнт предложили различать собственно акрнтархп (Асгйагспа) и криптархи (Сгур(агспа). Под первыми понимаются все микрофоссилии размером от 5 до 500 мкм с органической оболочкой и внутренней полостью, Это одноклеточные формы (иногда собранные в легко распадающиеся группы и цепочки), имеющие выросты, а если их нет, то обладающие особенностями общего очертания (полнгональные, удлиненные, веретеновидные, но не сферические). Выросты могут быть в виде шипов, простых или ветвящихся трубок (полых внутри), окрыления, оторочки.
Поверхность гладкая или с микрорельефом. Внутри оболочки могут быть включения (внутреннее тело, зерна, темное пятно). Иногда оболочка открыта с помощью разрыва (на значительном промежутке), пилома (как у динофлагеллят) или такой структуры (эпитихе), когда после образования арковндной щели оконтуренная ею часть оболочки отворачивается в сторону как клапан конверта. Тем самым в группе Асгйагс)|а оставлены формы, легче всего поддающиеся классификации и с болыпей степенью вероятности сближаемые с динофлагеллятами, празипофитовымп, реже с другими эвкарнотическими водорослями (зеленымн, желто-зеленымп, золотистыми). Группа Сгур(агспа включает проблематичные микрофоссилпи с менее специфическими признаками.
Это одноклеточные сферические или эллипсоидальные тельца, многоклеточные образования (нити, цепочки, колонии) из плотно соединенных клеток. Выросты отсутствуют, но оболочка бывает пористой илн тонко орнаментированной, открытие путем разрыва или пилома, внутри попадаются темные пятна, зерна, внутреннее тело. Акритархи и криптархи делятся на роды, объединяемые в подгруппы; последние различаются общей формой, строением " Распределением отростков, тонкой орнаментацией оболочки.
В докембрип встречаются преимущественно криптархи подгрупп Ярйаегогпогрййае (сферические микрофоссилии с гладкой или слабо орнаментированной однослойной оболочкой), б! Хегпа(оыогр)>йае (нити или цепочки из плотно соединенных клеток) и Яупар!онюгр)йае (агрегаты нли колонии плотно соединенных округлых клеток), К первой подгруппе относится род 1.е(озрйаегп(>а — гладкие сферические однослойные обо.
почки с многочисленными, произвольно расположенными складками смятия. Все трн подгруппы встречаются в окремненных строматолитах или извлекаются пз осадочных пород мацерационными методами В кембрии криптархи продолжают существовать, но общий облик комплексов определяют собственно акрнтархи — формы с шипами н отростками, иногда внльчатыми (группа Лсап()>огпогр)>Иае), появляются веретеновидные формы с тонкими окончаниями (группа >че(гогпогр)>йае; рис. 6, г) и бочонковндные или гантелевндные формы с выростами на округленных концах (род (орЬойасгогйит). Ббльшая часть кембрийских акритарх, ' видимо, принадле>кит дннофлагеллятам и празинофитовым. В ордовике количество и разнообразие акрнтарх достигает максимума.
Особенно характерны появившиеся еще в кембрии роды ВаИзрйаегЫ!ит и М>сгйуйг1йит (группа ЛсапВ>огпогр!>Дае; рис. 6, е) с длинными отростками, простыми или с внльчатой верхушкой. К подгруппе Ро)упопотогрЫ(ае, включающей треугольные илн многоугольные акрнтархи, иногда с углами, оттянутыми в длинные отростки, относится род регуйай(ит (рис, 6, з). Силурийские акрнтархи также разнообразны. В целом отмечается усложнение акритарх и криптарх вверх по . разрезу докембрня и нижнего палеозоя. Прежде появляются формы с гладкой и слабо скульптпрованной оболочкой, затем шнповатые, еще позже формы с отростками, сначала простыми, затем усложненными. Усложняется и стенка.
Появление более сложных форм не приводит к вытеснению более простых. К концу силура разнообразие акритарх сокращается. Далее опо значительно уменьшается от девона к карбону, сохраняется на одном уровне от карбона до триаса и далее падает в юре вместе с распространением дннофлагеллят. Замещение акритарх динофлагеллятами косвенно указывает на то, что это разные группы водорослей [45). Возможно, что многие акритархи, даже внешне сходные с динофлагсллятами, принадлежат другим водорослям, в том числе празинофитовым, с которыми сближаются по ультраструктуре оболочки ВпИ>арйаегЫ>нт н некоторые другие палеозойскне роды. Некоторые роды акритарх встречаются до кайнозоя (УегдЬай(ит известен в палеогене).
В неоген-четвертичных отложениях акритархи отмечены в континентальных пресноводных толщах. Возможно, что и часть более древних акритарх принадлежала пресноводным организмам. Обычно же акрнтархи приурочены к морским осадкам. Увеличение количества акритарх среди палиноморф наблюдается по мере удаления в сторону моря от береговой линии. Отмечалась и дифференциация ассоциаций акритарх в зависимости от фацнальной обстановки. 52 хгстановлена смена ассоциации простых сфероморфных акритарх в девонских породах, отложившихся вблизи рифового тела, ассоциациями более сложно устроенных акантоморфных акритарх по мере удаления от рифа.
Отмечена связь юрских акритарх„имеющих более длинные и сложно ветвящиеся отростки, со спокойными водами, а гладких оболочек или форм с небольшими отростками — с турбулентной средой и более грубыми осадками. Таким образом, состав акрптарх может быть использован при реконструкции гидродннамических условий.
Замечена и климатическая дифференциация иижнепалеозойских комплексов акритарх, Акритархн имеют большое стратиграфическое значение, особенно при изучении докембрнйских и пижнепалеозойских отложений, а также тех оолее молодых толи, в которых мало или вовсе нет других фосснлий. Находки акрнтарх указывают в континентальных разрезах на морские прослои, используемые как маркирующие горизонты. Акрнтархи нередко встречаются в породах в огромном количестве (до 900000 экземпляров в 1 см') и, вероятно, служили исходным веществом при образовании горючих ископаемых. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ Все высшие растения делятся на две группы по доминированию в жизненном цикле гаметофита и спорофпта Растения с доминирующим гаметофитом составляют один отдел Вгуорпу1а (моховидные), а с доминирующим спорофитом несколько отделов: 1) Ргор1ег(борпу1а — тело не разделено на корень и стебель; боковые оси, если и отличаются от главной оси положением, то почти не отличаются от нее анатомически; гаметофнт свободноживущий, 2) Р1ег(г(ор!~у1а — тело дифференцировано па корень (или ризофор) и стеоель, а стеблевая часть — на главную ось и боковые ветви или на ось и листья.
! аметофит свободноживущий, 3) Р(порпу1а (Оутпозрегшае) — женский гаметофит развивается на спорофите, архегонии хорошо развиты. Мужской гаметофит сначала внутриклеточный, завершает развитие на спорофите, несущем женский гаметофит, 4) Мауно!1орйу1а (Апй(озрегшае) — женский и мужской гаметофиты сильно редуцированы.
Архегонии и антеридии полностью редуцнровапы. Приведенные диагнозы отделов при их рассмотрении дополнены другими признаками. Как обычно бывает в систематике, между отделами есть переходные формы, а диагностические признаки порой отсутствуют. Например, у птеридофитов женский гаметофит изредка развивается на материнском растении (спорофнте) и у некоторых плауновидных достигает ста- 53 Рис. 7. Фнлогепия высших растений и географическая приурочснность осноипых филогенет)шее к их линий (картз на врезке — палеофлористичгское районирование позднего палеозоя;таксоны с ши рокой трансгрессией признаков показаны без сужения основания дочерней фнлагеиетической вен!и; ширина ветвей отражает примерную относительну!о роль таксонов в растительных сообшестнвх соответствующих времен) 1 — нотальные (гондвэнскнс) внетрапнческие фитохорин; 2 †экваториальн и прилегающие к ннм экотоивые фнтахории; 3 — борсяльные виеэкваторнялькые фнтахорнн; 4 — географическая ситуэции неопределенна.
С)яб.— С1ябоху)э1ш,Сэ)эпюр|1. — Са)атер)1уэ)ея. Са1- )Ы! — Сеп)я) рьуы)., П— О!сгапорьу!)я)ея, И вЂ” РснеЕиг!э(а и блиэкне х исв рястеник Π— - Сптс!я)еэ )Ь— )ьуьа)ея (== (пфтр1сгша)еч). Мэ — МягчШШеэ З) — Зэ)ч)- ша)ея, )и! — МеиеиюЬШея дни зародыша. Не вполне выдерживается даже такой признак, как доминирование спорофита. Есть папоротники с доминирующим гаметофитом. Поэтому признаки отделов (как и диагностические признаки любых иных таксонов) нельзя считать абсолютными атрибутами всех индивидов или всех подчиненных таксонов.
Это скорее те общие черты, которыми по преимушеству отличаются все члены отдела, взятого в целом, от членов других отделов. Общие черты выявляются в ходе систематизации таксонов более низкого ранга при пх последовательном объединении. На рис. 7 показана филогения высших растений (без моховидных). ОТДЕЛ ВЯУОРНУТА. МОХОВИДНЫЕ Современные моховидиые представлены примерно 25000 видамн, Ископаемых видов описано несравненно меньше (из палеозоя и мезозоя описано не более 100 видов; (27, 48)). Гаметангии и спорогоны на ископаемых остатках очень редки, а по фрагментам листьев и вегетативных побегов далеко не всегда можно различить эвтаксоны, проследить их геологическую историю. Размещение ископаемых форм в системе обычно производится путем сравнения с современными таксонами по комплексу второстепенных признаков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
