С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 9
Текст из файла (страница 9)
В других полостях найдены булавовидные структуры, сложенные крупноклетной тканью (рис. 4, п). Предполагается, что это многогнездовые спорангии или мужские гаметангии. Есть и другие девонские роды с кутикулоподобным чехлом, Некоторые из них имеют лентовидные вильчатые нли моноподиально делящиеся талломы (Огез(оо(а, В!(е(аг(а и др.; рнс. 4, е — з), скопления которых образуют угольные пласты.
Фитолеймы Огез(оо(а и близких к ней растений образуют в Кузбассе пласты углей, называемыхсапромикситами,барзасситами или томитами. Меньшие по мощности угли известны в Воронежской области. Они сложены остатками В!(е(ау!а, Огсз(оп!а, Г('пу(15(оГ)йу(оп и др. Первоначально эти растения были приняты за псилофиты. В их кутиновом чехле есть различающиеся !по размерам и структуре отверстия, первоначально описывавшиеся как устьица. Т. Л. Ищенко и А. А. Ищенко установили, что эти отверстия возникают вторично на месте своеобразных капсул, которые в ходе онтогенеза разрываются. В.
А. Красилов обнаружил в слоевищах Огез(оо!а сходные с тпахеидами удлиненные клетки со спиральными утолщениями. К рассмотренным родам близок Вропу!ор(!у!оп из девона Польши, Бразилии, Ганы и других районов. О том, что эти роды не высшие растения, свидетельствует их химический состав и то, что кчтиноподобное вещество пропитывает всю покровну!о ткань. По биохимическим признакам роды Агета(о(((а((из, Рго(о(ах((ез, Огез(оо(а и тропу!орйу(оп близки, а Рго(озаЫп(а занимает промежуточное положение между ними и высшими растениями.
Учитывая строение органов размножения Рго(оба(и(п(а, форму талломов и многоклеточную структуру, можно отнести эти растения к бурым и, в меньшей степени, красным водорослям. Но у тех и других неизвестны кутинизация покровов и споры со спорополлениновой оболочкой. Высказывалось мнение, что рассматриваемые Роды принадлежат особому отделу водорослей, возможно наземных.
гулы у о ! щладзомт; и — п — слосаг~ща и репоодуктнвные органы Ргз(оза1ыпо типа Р. тащила юь)1е и Р, аюгоып Вьаг. е! чеп йа !. (и), Р !игса(а (оз иаоп) й г п, (к — о) и Р. гаослла (п); и. к — слоевища с коицептакулами, л — те~рада спор, ба м — Разрез канцептакула с тетрадой, спор, н — слоевип!е с бороздами, а -- строение Ровды с канпептакулами, п — головчатый орган; р, с — слоевнщз кораллиноных водорослей с Разной степенью упорндоченногти клеток н полостимн спорангнев (с); . у— корковое (т) н ветвистое (у) слосвища мс!оьез!еае; йг — членистое лоевигце согагйпеае (справа — гочленение с помощью иеобызиествленных чзаовь х — зо!слепого, слоевища в продольном и поперс гнала разрезах (слева) и расположение псевдосепт в клетке; ц— сечение Олййагсиа; ч — сечение Ма Гена; ш, щ — 5(асйс!а (ш — сечение, !ц — распо.
ношении клетакь линейка !О ем (г). 0,5 и 5 ем (т, ч). ! см (а, е, н), ! мм (к, н, о, 4, ц), 00 ьгки (д, ж, з, л, и, х, ш, щ), 50 мкм (п), !О мкм (б), ! мкм (в) о* ОТДЕЛ ((НОООРНУТА (КНОООРНУСОРН тТА)'. КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ Хотя красные водоросли, или багрянкн, широко распространены в морских отложениях с палеозоя, это лишь небольшая доля нх былого разнообразия. Это видно из того, что из нескольких тысяч современных видов менее !О 7, имеют обызвествленные слоевиша (кальцит или арагонит секретируется в слизистой части оболочки) и могут сохраняться в ископаемом состоянии. От других эвкариотических водорослей красные отличаются отсутствием подвижных стадий. Их споры и гаметы лишены жгутиков.
При бесполовом размножении образуются моноспорангии с единственной моноспорой или тетраспорангии с четырьмя спорами (тетраспорами), расположенными в ряд, накрест или тетраэдрически. Группы спорангиев (сорусы) расположены на концах веточек слоевища, иногда специализированных, или в поверхностном слое слоевища. У кораллиновых тетраспорангии размещены во вместилищах (концептакулах). Спермации (мужские гаметы) производятся сперматангиями, расположенными рассеянно, группами (сорусами), а у кораллиновых — в концептакулах. Карпогоны (женские гаметы) не имеют специальных вместилнш.
Проросшая зигота дает не спорофит, а особь с карпоспорангиямн, карпоспоры которых дают начало спорофиту. Такой смены поколений нет у другах растений. Наиболее примитивные Япог)орпу1а одноклеточные. Возможно, что многие докембрийские одноклеточные и иногда почкуюгдиеся микрофоссилпи, относимые к цианобактериям или зеленым водорослям, в действительности принадлежат Кпоборпу(а (45]. Таковы, например, Еозрйаега (рис. 5, а) и Ниготозрога (рис. 1, п). У Еозрйаега клетки при почковании остаются в пределах слизистого чехла, как у современного Рогрйупйит ригригеигл. Собранные в тетрады докембрийские микрофоссилии могут быть тетраспорами Яподор(~у1а.
Выделением слизистого чехла Япог(ор(зу1а сходны с цианобактериями. Большая часть современных известьвыделяюших Р(зос(орпу1а принадлежат семействам СогаПпасеае и Яг(цагпаг(асеае. Их слоевища имеют вид корок, желваков, ветвистых кустиков, в том числе состоящих из отдельных члеников. Слоевища сложены массой плотно упакованных и определенным образом ориентированных нитей. В сечении получается как бы много- клеточная ткань. Обычно для изучения )хпоборпу1а делают ориентированные шлифы.
Из крупного слоевиша можно получить несколько шлифов. Чаще же приходится довольствоваться единичными сечениями. Представление о целом слоевише складывается по сечениям множества экземпляров. У ископаемых форм репродуктивные органы или плохой сохранности, или неизвестны. На месте спорангиев и концепта- 36 кузов в слоевище остаются полости (рис. 4, с), собранные в группы или одиночные. К ннм с поверхности слоевища моуз идти каналы. Если оРганы Размножения неизвестны, систематика Рйодор)зу1а строится по форме и микроструктуре слоевищ (рис. 4, р — щ). Выделяют желваковидные, корковые, ветвистые и членистые слоевища. При классификации микроструктур учитывают строение и расположение нитей, перегородок, пор.
Выделяются зоны с разной микроструктурой— гипоталлий и периталлий (рнс. 4, р, с). Первому 'у корковых форм соответствует базальная (прилегающая к субстрату) часть слоевища, а у ветвистых — срединная его часть (срединный гипоталлий). Пернталлию соответствует внешняя (периферическая) часть; к ней приурочены спорангии и концептакулы. По форме и микроструктуре слоевищ и строению органов размножения (если сохранились хотя бы их полости) ископаемые )хпог(орЬу(а делятся на семейства Яо!епорогасеае (кембрий — миоцен), Оушпособ!асеае (пермь — палеоген), Яг(патаНасеае (средний карбон — ныне) н СогаШпасеае (девон— ныне).
Последние два семейства принадлежат порядку Сгур1опеппа1ез класса Е!огЫеорЬусеае (флоридеевые). Систематическое положение первых двух семейств неопределенно. Их сближают с Сгур1опеппа!ез по общей структуре слоевища и единичным находкам полостей от органов размножения. С (!пог(ор)зу1а также сближают проблематичные семейства Ер!Р)зу1асеае (кембрий — девон) и 13ппбаге!!асеае (карбон — пермь). Последнее включает несколько родов. Некоторые из них (в том числе ИпИдаге!(а) сравнивались со строматопороидеями, фораминиферами и губками. Полнее всего изучено семейство Сога!Ипасеае, разделяемое на ряд групп, Одна группа (рис.
4, р) включает современный род ьГ!по!паттит (известен с мела) и другие формы с гипоталлием, сложенным стелющимися по субстрату нитями. Нити периталлня не упорядочены в ряды или ряды нечеткие. У Ы- !лойатп!ит сорусы оставляют полости, соединенные с поверхностью слоевища порами. В другой группе поперечные перегородки клеток, принадлежащих соседним нитям, располагаются на одном уровне, а сами нити расположены рядами, Поэтому в разных сечениях бросаются в глаза ряды клеток. У современного рода Пйорйу!!ит (известен с мела) часто встречаются полости, оставленные концептакулами и имеющими форму перевернутого сердца, с одним отверстием на ВеРшине (оно видно лишь прн удачном сечении).
Есть и иные структуры слоевищ. Эти типы структур наблюдаются у корковых, желваковых н ветвистых форм. У части кораллиновых (У мелобезиевых; рнс. 4, т, у) слоевища сплошные, а у собственно кораллиновых (род Сога!!!па известен с мела) они Разделены на членики с необызвествленными сочленениями (Рнс 4, ф), При захоронении слоевигце распадается на чле- 37 ы Рис. 5.
Зеленые (в?, брас в — о) и хвровые (и — э) водоросли Докембрнй (а), ордовнк (е), овлур (о), девон (б г, д с. ы. з) карбон (з, к, ч, ш) пермь (и), юрз (т у) мел, (м, щ). эоцсн (г, р), современвые (н); Северная Амернка (а, л, ч, щ) Западная Европа (б — д. во з, в, о, р ф). еврпопейская часть СССР (е к с ш ы э) Копетдаг (и); а — ЕозрЛагга !у(гг! В а г ИЬ; б — Яаоо!сок аисигла(т К а апти в— Тазшллг!га й)оэи!из (Сч УР е 1 а.) М о г и, оптнческое сеченне н деталь поверкяостн с порами: г.
д — нагла Иге(р!гла Р! е ш, общяй внд (г) н спорангнй (клеточная структура Не а нас|агаве); е — 61сгосарзсшогрла ргшса Х а 1. горнзонтальный шлнф; ж— сверлящая водоросль (Сйлг(орйога!ез)1 а — Огголсдл )игсл1а Иагшл н — обгцнй внд н 38 „ики образующие крупные скопления. Корковые слоевища семейс ейства 5()нап)аг(асеае сходны с мелобезиевыми. Семейсгво 5о!епорогасеае (рис. 4, х) представлено неболь,нми (до нескольких сантиметров) округлыми или корковид„ыми слоевищами, близкими по анатомическому строению к первым двум группам кораллиновых. Но клетки более круп,!ые, а клеточные нити толще.
Г(йпоталли!й Различим Редко и сложен одним слоем крупноклеточных нитей. Видимо он ие обызвествлялся, как и у некоторых нынешних форм. По строению пернталлия слоевнща бывают с четкими горизонтальными рядами клеток или без них. Систематика соленопоровых строится также по форме клеток, расположению нитей, присут. сгнию и густоте поперечных и продольных перегородок в них. у одного силурийского вида рода 5о1епорога отмечены полости, возможно соответствующие концептакулам, а у миоценово~о рода йеобо(епорога — спорангии, подобные спорангиям кораллиновых.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
