С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В 1 ммз писчего мела содержится до 7 ° 10" кокколитов. На глубинах свыше 3 — 4 км они растворяются. Значительная (если небольшая) частьих попадает восадоквфекальных пеллетах планктонных животных, питающихся кокколптофоридами. Органическое вещество пеллетов предотвращает растворение кокколитов во время их долгого оседания на дио, Из-за частичного растворения кокколитов может меняться их морфология, что необходимо учитывать в систематике.
Известковые напофоссилии очень разнообразны, быстро меняются по разрезу и поэтому очень важны для стратиграфии, начиная с юры. Только в юре по нанофоссилиям выделено более 20 зоп. Поскольку разнообразие нанофоссилий убывает в холодных водах, по пх распределению реконструируются климатические пояса и эпизоды. Считают, что именно с похолоданием климата связано резкое вымирание болыпинства меловых кокколитов в датском веке.
Подкласс %11со()аде11а1орйус1бае (кремиевые жгутиковые; снликофлагелляты). Силикофлагелляты первоначально были найдены среди микрофоссилий и лишь затем в современном планктоне. Это одноклеточные формы. Протопласт заключен внутри кремневого скелета и лишь слабо выступает за его пределы. Скелет (рис. 2, х — щ) сложен тонкими полыми внутри трубками с гладкой илн тонко скульптированной поверхностью. Основу скелета образует округлая, овальная или многоугольная рамка (базальное кольцо). К ней с одной стороны прикрепляются перекладины пирамидальной пентральной структуры, которая завершается апикальной перекладиной илп апикальным кольцом.
В углах базального кольца и иногда в местах соединения перекладин центральной структуры располагаются шипы. Небольшие добавочные шипы отходят от перекладин базального кольца. Строение скелета, особенно размер и расположение шипов, сильно варьируют в пределах вида, что затрудняет систематику. Силикофлагелляты распределены по группам, названным по характерному роду. Диктиохиды (от Р1с1уоспа) имеют квадратное базальное кольцо с шипами или желваками в углах и апикальную перекладину (рис, 2, ч). Дистефаниды (от РЫерйапиз) имеют шестиугольное базальное кольцо с угловыми шипами и округлогпестиугольное апи- 27 кальное кольцо (рис.
2, ц). У мезоцеиид (от Мезосепа; рис. 2, ш) есть только округлое или округломногоугольное базаль. ное кольцо с небольшими шипами, центральной структуры нет. Сходным образом выделяются и другие группы, а также роды, условно сближаемые с силикофлагеллятами (см. 45). Силикофлагелляты появляются в небольшом количестве в раннем мелу, в позднем мелу их разнообразие увеличивается, расцвет их приходится на миоцен Большинство родов исчезает в конце плиоцена. В современном планктоне остаются лишь 0(с(уосйа и 0(з(ерйапиз. Силикофлагелляты имеют стратиграфическое значение для расчленения и корреляции морских отложений, обедненных остатками пзвестьвыделяюших организмов или лишенных пх.
Силнкофлагелляты встречаются только в морских водах. При этом род 01с(уосла обитает в теплых, а М- з(ерйапиз — в холодных водах. Соотношение этих родов в разрезе свидетельствует о температурных колебаниях среды. ОТДЕЛ ВАС1ЕЕАК1ОРНУТА (Р(АТОМЕАЕ). ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (ДИАТОМЕИ) Дпатомовые водоросли иногда включаются в число золотистых (С)згузор)зу1а), но чаше их считают самостоятельным отделом. Это одноклеточные, реже колониальные организмы с двустворчатым кремневым скелетом. Клетки разной величины, от 0,75 мкм до 2 мм.
Для систематики наиболыпее значение имеет строение панциря. Его обычно сравнивают с коробкой, закрытой крышкой (рис. 3, а — г). Коробке соответствует гипотека, а крышке — эпитека. Каждая из них состоит из створки (соответствует дну коробки или крышки) и пояскового ободка (соответствует стенке). Гипотека заходит краями внутрь эпитеки. Створка гипотекп называется гиповальвой, а эпитеки — эпивальвой. Створка имеет лицевую поверхность и загнутую по краям часть — загио, иногда довольно высокий. Рост клеток может сопровождаться образованием вставочных ободков между створкой и поясковым ободком. Они закладываются у края загиба створки и отодвигают поясковый ободок или ранее образовавшийся вставочный ободок.
При гибели особи скелет распадается на створки и ободки. Лишь при полном соединении частей сохраняются целые панцири. У некоторых диатомей удалось обнаружить органическую оболочку, окружающую панцирь. Очертание панциря меняется в зависимости от его ориентировки. Вид панциря с лицевой нли боковой поверхности створки называется соответственно видом со створки или видом с пояска. Часть форм с цилиндрическим панцирем всегда ориентируется в препарате так, что получается вид с пояска, При вегетативном размножении, которое может происходить »есколько раз в сутки, нротопласт увеличивается и раздвигает 28 Рнс.
3. дизтоыовые а — элементы симметрии панцири, продольная (1), поперечная (2), центральная (3) оси; поперечная [4), продольнаи (3) м стваркавая, или вальварная (6) плоскости; б -- панцирь цеитрического типа, наверху — вид со створки. внизу — внд с пояска (з — створка зпитски, г - створка гипотски, п — поясковые ободки); в — панцирь пеннатнаго типа, нид со створки (сяевз, вверху), вид с пояска (справа).
поперечное сеченке (внизу), !— кояегный узелок, 2 — шов, 3 — центральныа узелок; г — уменьшение размеров пан. цнря в ходе размножения (черные створки принадлежа~ материнской особи. бслые— достраиваемые); д — перфорация стенки Тг(сего(~ил аптглг(но(апкт (и Ь г.) О г и п., миоцен Испании; с — строение ареолы с нелумом на внутреапей стораяе панциря (поперсчяый разрез стен«и панцири); ж — Яйарйопс(з зсйгпйгг( В н Ь г у. миоцен Мексики; з — Тг(гггоишп шйн1яп 3 о и з е, верхаий мел: н — Согломоитг<из гггнгцогггг(з !.
о е Ь !., % ! й Ь ! е! О а г ! е у, расположение ареол (современная форма); к -- 1лглгорйога Пайепага (С а г ш.) Л й., современная морскаа иоланиалькая фариа; л -- аиг(гспа саргопг( В г е Ь., соврем ин гресиовода я карин иди я форма; и — Ос(пй()пг(з апйизга1а (Р а п !.) А п б г., миоцен сшл: н — яиыге1!а йеппна ь ь г., реконструкция части створки с каналовидным швом, о поперечное ечеине панциря псниатного типа с изогнутой плоскостью симметрии; п — форма створок пеннатных диатомией; линейка !О мкм (ж, и. н), 1 мкм (д, м) гипотеку и эпитеку.
После деления дочерние клетки расходятся, имея только гипотеку или эпитеку. Часть панциря, доставшаяся дочерней клетке, в любом случае становится эпнтекой. К ней потом достраивается гипотека. Поэтому при повторных делениях часть образующихся панцирей становится все меньшего размера (рис. 3, г). Поко!Ициеся споры имеют панцирь, отмеченный специфическими элементами (п)ипиками, выростами и др ) 29 Панцири пронизаны отверстиями — ареолами (рис. 3, д — и, м, н), по внешней или внутренней кромке затянутыми пленкой (велумом), тоже пронизанной тонкими порами, иногда со скульптированным краем. Форма и расположение ареол и пор на велуме — важные систематические признаки.
Гладкие участки, лишенные скульптуры и ареол, называются гиалиновыми. От вставочных ободков внутрь панциря могут отходить разной высоты перегородки, плоскость которых параллельна створке. От самих створок тоже могут отходить перегородки— псевдосепты. Они образуются одновременно со створкой. Внутренняя и внешняя поверхности нередко скульптированы камерами, ребрами, бороздами, шипами, рогами и т. д.
По строению панциря различают две группы с разной симметрией при виде со створки; радиально-снмметричные называются центрическими (рпс. 3, б, д, ж — и), а двустороннесимметричные — пеннатными (рис. 3, в, к — п). Контур тех и других с пояска обычно прямоугольный. Створки центрических диатомей бывают круглыми, треугольными, четырехугольными, овальными или полукруглыми. Не все эти диатомеи действительно радиально-симметричные, но по прочим признакам они ближе к радиально-симметричным. Ареолы и иные украшения расходятся у них по радиусам от точки, расположенной в центре или в стороне от него.
Предлагалось делить центрические диатомеи на три типа: 1) дискоидные имеют круглые створки с плоской, выпуклой илп выпукло-вогнутой лицевой поверхностью, 2) створки гониоидпых диатомей имеют контур с углами; (у обоих типов ободок соизмерим с диаметром створки), 3) соленоидный тип сходен с дискондным по очертанию створки, но поясковый ободок очень широкий, так что панцирь становится трубчатым. Иногда створки в виде колпачка с длинным шипом на вершине. Панцири пеннатных диатомей сложнее. У нпх различают трн оси и три плоскости симметрпи (см.
схему на рис. 3, а). У центрических диатомей выделяются лишь два вида осей н плоскостей симметрии, в том числе центральная ось и вальварная плоскость. Панцири пенпатных диатомей (рис 3, в) имеют осевое поле, иногда дополняемое швом. Осевое поле (ложный шов, рзепдогарЬе) — это гладкая бесструктурная полоса вдоль продольной оси створки. Шов (гар)те) в простейшем случае — это идель, разрезающая створку вдоль от полюсов к центральной части, до которой она может доходить. Такой щелевидный пюв встречается на одной нли обеих створках.
Он бывает разной длины и иногда есть лишь на половине створки. Части шва по разные стороны от центра называются ветвями шва. Центр створки часто утолщен (центральный узелок). Здесь ветви шва могут соединяться. Образуется центральная пора. У полюсов щель заканчивается конечной порой и конечным (полярным) узелком. Сложнее устроен каналовидный шов (рис. 3, н). С поверхности оп открывается узкой щелью, а вовнутрь панциря — многочисленными отверстиями. 30 Его ветви вместе с центральным узелком, к которому опи подходят, располагаются нлн по продольной осн створки, или смещены к одному из ее краев.