С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 4

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 4)

В 1959 г. И. Н. Крылов предложил распиливать строматолиты на серию тонких пластинок, прослеживать изменения контуров от одной пластинки к другой и восстанавливать скрытую в породе форму постройки и изменение слоистости в пределах одной постройки (рис. 1,а). Благодаря применению «метода Крылова» выяснилась изменчивость текстурных и структурных признаков в разных местах единого биогерма. Оказалось, что формы, описанные в качестве самостоятельных родов, могут сочетаться в пределах 15 одной постройки. Это послужило дополнительным аргументом против использования бинарной латинской номенклатуры.

Однако в качестве контраргумента был приведен опыт палеоботанической таксономии и номенклатуры, где допускается выделение самостоятельных родов для дисперсных частей даже в том случае, если известно прижизненное сочетание этих частей. Поэтому допустимо сохранение, скажем, рода Уаси1орйу1оп (рис. 1, г), хотя отдельные части постройки, носящей это название, соответствуют родам Ва1са((а (рис. 1, в) и Соаорйд(оп. Такои набор родов, образующих одну постройку, называют , «биогермным рядом». Постройки сходные макроскопически, - имеют разную микроструктуру и наоборот.

Предлагалось условиться о приоритете одних признаков перед другими во всех случаях (напрпмер, роды всегда основывать на общей конструкции постройки, а виды — на микроструктуре). Однако отразить все многообразие ситуаций таким способом нельзя из-за изменчивости признаков в пределах построек. Приходится учитывать и то, что микроструктура может искажаться вторичными процессами (перекристаллизацней, метаморфизмом идр.), При классификации макрофоссилий часто вводят разные роды для остатков в зависимости от того, известна или нет у ннх микроструктура.

Так же можно поступать и в случае строматолитов. В литературе предложено более 20 классификаций строматолитов. Для общего знакомства с ними можно принять следующую упрощенную классификацию. По форме постройки различают нластовые, желваковые и столбчатые строматолиты, а также переходные формы между ними н комоннированные типы (столбчато-пластовые н столбчато-желваковые). Лучше всего изучены н полнее расклассифнцированы столбчатые строматолиты.

Они охарактеризованы большим набором признаков и более уверенно разделяются на роды и виды. Их классифицируют по форме столбиков (онн могут быть выдержанными цилиндрическими или неправильными по форме, клубнеобразными), типу их ветвления и по признакам боковой поверхности столбиков (с облекающими столбик слоями, илн без облека' ния; поверхность может быть ровной, бугристой, с карнизами и козырьками).

Микроструктура чаще всего служит для выделения видов. Некоторые роды, выделяемые при тиком подходе, показаны на рис. 1, б — з. Без изучения комплексов строматолптов не было бы современной стратиграфин протерозоя, в частности расчленения рифея. В бб-х годах И. Н. Крыловым, С. В. Нужновым, М. А. Семнхатовым, М. Е. Раабен, В. А. Комаром была сначала установлена выдержанность комплексов в пределах крупных регионов (Сибирь, Урал), а затем и одинаковый порядок комплексов в разных регионах.

Радиоизотопные датировки подтвердили примерную одновозрастность однотипных комплексов на огромных расстояниях в пределах СССР. Позже примерно те гв же комплексы были прослежены в Северной Америке, Индии, Австралии, Африке. Сходство в последовательности стратиграфических комплексов в удаленных регионах, пространственная выдержанность этих комплексов.— эмпирическое обобщение, не вполне понятное с биологической точки зрения.

В самом деле, известно, что строматолиты — продукты жизнедеятельности микроорганизмов. Изучение современных строматолитов убеждает, что форма построек очень сильно зависит от гидродинамической обстановки и других экологических факторов. Поэтому разумно предположение, что комплексы их могут использоваться только для литолого-фациальных реконструкций, а ие для стратиграфнческих целей.

О том же, казалось бы, свидетельствовали и факты сосуществования в одной постройке форм, обычно относимых к разным родам. Со временем выявляется более широкое распространение в разрезе тех или иных родов. Тем не менее, хотя картина распределения таксонов в разрезе с каждым годом все больше усложняется, это не означает дискредитации стратиграфического значения строматолитов. Более того, изучение фаиерозойских форм, большей частью ннтактных, позволило установить н их стратиграфическое значение и не только при эколого-стратиграфических исследованиях, но и в качестве руководящих ископаемых.

Правда, основное значение фанерозойские строматолиты имеют для литолого-фациальных исследований. Поскольку строматолиты формировались фотосинтезирующими организмами они могли образовываться на глубинах, едва ли превышавших 100 м. Замечено, что строматолиты фанерозоя приурочены к фациям, обедненным другими органическими остатками.

Они характерны для толщ, накапливавшихся в бассейнах с неустойчивой соленостью (см. выше о разных типах метаболизма цианобактерий). Именно в таких бассейнах они образуются и сейчас. Насколько эти фациальные характеристики современных и фаиерозойских строматолитов приложимы к докембрийским, пока неясно, Предполагают, что в докембрии условия их формирования были более разнообразными, а затем строматолитообразоватсли были потесяены другими организмами. Онколиты (ОпсоИп1). Под онколитами в широком смысле этого слова первоначально понимали желваки со слоистостью примерно того же типа, что н у строматолитов, но облекаю.

щей желвак со всех сторон. Эти желваки могут быть небольшими, около миллиметра в поперечнике, и более крупными, размером с кулак и даже больше. Первоначально онколиты (как это было и со строматолитами) рассматривались как водорослевые особи и лишь позже было установлено, что они— продукт жизнедеятельности сообществ микроорганизмов (цианобактерий, бактерий и др.). В них иногда встречаются трубочки типа СггпапеПа и другие органические остатки. Еще первые исследователи онколитов (В. Х.

Твенхофел, Ю. Пиа, В. П. Маслов н др.) распределяли их по таксонам;-которым ,.!м.с,о~я ' "'ут ( 05СО() н3щчщ еч~~ гз, гйь„ 1 ц~'.вй' А.С. Йуцыва" ~ присваивалн латинские названия. Отношение к мелким формам, охватываемым вместе с некоторыми другими образованиями (предположительно водороспевого происхождения) понятием «микрофнтолиты» !или «микропроблематнка»), изменилось после того, как оказалось, что они могут быть успешно использованы в стратнграфии докембрийских толш «15). Количество описанных родов и видов микрофитолитов стало быстро увеличиваться. Использовались такие их признаки, как размер желваков, толщина слоев (если они есть) или ширина лучей у радиально-лучистых форм, строение центральной части и др. Позже выяснилось, что некоторые из этих систематических признаков связаны со вторичными изменениями желваков, особенно с перекристаллизацией кальцита, причем сходные конечные стадии могут возникать при видоизменении разных первичных форм.

С другой стороны, возникла проблема различия докембрийских онколитов и тех фанерозойских осадочных образований, которые всегда описывались как оолиты и изучение которых обычно входило в компетенцию литологии, а пе биостратиграфпи. Существовало мнение, что оолиты имеют хемогенное происхождение. В то же время в оолнтах разного возраста были обнаружены органические нити. Неясно, образуются ли оолиты чисто хемогенным путем, без всякого участия известьвыделяющих организмов.

П. ЭВКАРИОТЫ Ниже излагается систематика сначала эвкариотических водорослей, а затем высших растений. Под «водорослями» обычно понимают некий неформальный таксон, имеющий эколого-морфологический смысл, и объединяющий как рассматриваемые отделы от перидиней до харовых водорослей, так и цианобактерий. Разнобой в системах эвкариотных водорослей очень велик. Например, диатомеи иногда составляют самостоятельный отдел, именуемый Вас!1!аг!орлу!а или 01а1ошеае, а в других случаях рассматривается как класс Вас!1!аг1орйусеае в состане отдела Спгошорпу1а, или как порядок Р1а1огпа!ез (Вас!!!аг!а!ез) в классе С!згузорпусеае, Этот разнобой отчасти связан с недавно начавшимся широким внедрением электронно-микроскопических, биохимических и иных методов исследования. Такие важные для современной систематики признаки, как строение хромосом, строение жгутиков нлп биохимические свойства пигментов не могу~ изучаться на ископаемом материале.

Приходится опираться на менее значимые, но сохраняющиеся у фоссилий признаки и выбирать ту систему водорослей, к которой легче всего привязать ископаемый материал. Излагаемая ниже система по возможности приближена к вариантам системы, которые вошли в наиболее широко распространенные сводки [2, 11, 32, 43, 45, 46). !8 ! Сохраняющиеся у ископаемых форм признаки принадлежат к числу тех, по которым наблюдается поразительный параллелизм между отделами. Этот параллелизм обычно демонстрируют на ступенях морфологической дифференциации вегетативного тела водоросли. Ступени морфологической дифференциации водорослей таковы: 1) монадная структура (клетки одиночные, снабженные жгутиками и благодаря им подвижные), если клетки соединяются в колонии, то жгутики остаются, 2) амебоидная (ризоподиальная) структура (клетки одиночные и лишены жгутиков, передвигаются, выпуская псевдоподии (как амебы)), 3) пальмеллоидная (глеоморфная) структура [несколько клеток (иногда большое их количество) погружены в общую слизь, выделяемую клетками), 4) коккоидная структура (клетки лишены жгутиков и поэтому неподвижные, одиночные или соединенные в колонии, но ие нити), 5) нитчатая (трихальная) структура (безжгутиковыс клетки соединяются в нити, которые могут ветвиться или оставаться простыми; пити, составляющие тело, могут быть одинаковыми или дифференцированными), б) кладоталлоидная структура (безжгутиковые клетки соединены в однослойную или многослойную пластинку; при делении клеток в разных плоскостях могут возникать цилиндрические или сложной формы слоевища), 7) сифональная структура (клетки очень крупные, содержащие множество ядер в единой цитоплазме; такие многоядерные клетки (ценоциты) могут быть трубчатыми или более сложно устроенными).

Существуют и другие классификации этих ступеней. Однако, вне зависимости от того, какую классификацию принять, в каждом отделе эвкариотических водорослей встречается несколько ступеней (в некоторых отделах — почти все они) и каждая ступень свойственна нескольким отделам. Например, как у желтозеленых, так и у зеленых водорослей известны мо. надная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая и сифональная структуры, Нитчатая структура известна у всех отделов (у диатомовых могут образовываться однорядные колонии, которые не все признают нитями).

Характеристики

Список файлов книги