С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 2
Текст из файла (страница 2)
п. Если фитолейма слишком хрупкая и трансфер-препарат не получается, приходится прослеживать скрытые в породе части растения (например, сложно ветвящиеся оси) с помощью «микрораскопок». Эта техника эффективна, но' трудоемка, так как все стадии работы надо фиксировать на фотографиях и рисунках, С той же целью делают серию пришлифовок, фотографируя и зарисовывая последовательные срезы остатка. При извлечении микрофоссилий используется различная сепарационная и обогатительная техника.
Так, прн извлечении диатомовых водорослей карбонаты удаляются с помощью уксусной, муравьиной или соляной кислот. Для сепарации палиноморф (миоспор, акритарх и других микрофоссилий с органической оболочкой) дезинтегрированная порода центрифугируется в тяжелых жидкостях с таким удельным весом, чтобы минеральные частицы осели, а палиноморфы всплыли. Используя разницу микрофоссилий в удельном весе, удается разделить центрифугированием даже определенные виды.
Петрификации изучаются с помощью полированных или травленных пришлифовок, прозрачных шлифов и пленочных оттисков. Пришлифовки особенно эффективны при изучении пиритизированных и сильно обугленных остатков. Прозрачные шлифы широко применяются при изучении известковых водорослей н древесины, Петрификации в угольных почках, туфогенных и карбонатных породах сейчас чаще всего изучаются без изготовления шлифов, заменяемых пленочными оттисками.
Образец распиливается на блоки, поверхность которых пришлифовывается и травится кислотой, растворяющей матрицу. После короткого травления оболочки клеток выступают из матрицы. На поверхность распила наливается растворитель целлюлозной пленки, а сверху на еще мокрую поверхность накладывается сама пленка. Обращенный к образцу тонкий слой пленки растворяется в растворителе и облекает выступившие стенки клеток. Высохшую пленку снимают н она уносит на себе тонкий срез остатка, так что клеточную структуру можно изучать в проходящем свете в тончайших деталях.
Нужные участки пленки можно снова растворить и освободить захваченные ею фрагменты (миоспоры, трахеиды н др.), чтобы рассмотреть их в сканирующем или трапсмисснонном микро- 7 скопе. Если петрификация лежит на поверхности штуфа и изготовление срезов затруднено, то остаток закрывается прозрачной смолой, после чего можно делать распилы, пришлифовки, снимать пленочные оттиски и т. д. Для изучения клеточных структур растений в высокометаморфизованных углях очень эффективен метод ионного травления полированных аншлифов (Л.
Я. Кизильштейн, А. Л. Шпицглуз). Из-за совмещения разных типов сохранности в одном остатке часто приходится комбинировать методы, Применение любого технического приема всегда связано с риском испортить образец. Поэтому обычно не допускается обработка экземпляров, уже ставших номенклатурными типами или просто оригиналами. Глава 2 СИСТЕМАТИКА ИСКОПАЕМЫХ РАСТЕНИЙ 1.
ПРОКАРИОТЫ Из прокариот виже будут рассмотрены только бактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли). Для систематики современных прокариот используются такие признаки как форма клеток (цилиндрическая, спиральная, сферическая и т, д.) и способы их объединения, подвижность, размеры, отношение к кислороду, способы питания и др. При этом такой признак, как цилиндрическая форма клетки, может сочетаться с любыми прочими признаками.
Свободно сочетаются и многие другие признаки. Поэтому система прокариот, по выражению Г. А. Заварзина, приобретает характер многомерной решетки. Узлы решетки отвечают таксонам, каждый из которых характеризуется определенным сочетанием признаков.
Из-за того, что некоторые сочетания запрещены, в решетке образуются пробелы. Но остающиеся участки решетки ие образуют структуру, которую можно было бы интерпретировать как филогенетическое дерево. Построение системы прокариот на филогенетической основе Г. А. Заварзин считает принципиально невозможным. Классификация ископаемых прокариот чрезвычайно трудна.
Помимо того, что можно видеть у остатков прокариот лишь их форму и размеры, а прочие признаки, наиболее важные для систематики, остаются как правило недоступными, у нас нет возможности реконструировать несохранившиеся признаки по сохранившимся. Более того, само отнесение ископаемых форм к прокариотам чревато ошибками, поскольку не существует надежного способа отличать прокариот от внешне сходных с ними эвкариот. Например, актиномицеты, цианобактерии, различные водоросли и грибы, ризоиды мхов могут давать сходные по облику нити с перегородками или полые внутри. Приходится учитывать, что в геологическом прошлом могли существовать вымершие группы, остатки которых внешне похожи на прокариот.
За остатки прокариот можно легко принять и неорганические образования. ОТДЕЛ ВАСТЕР!ОРН гТА (ВАСТЕ)11АЕ). БАКТЕРИИ Отдел бактерий понимается здесь достаточно широко с включением в него помимо собственно бактерий, еще и архе- бактерий, микоплазм (бактерий без оболочки), актиномицетов, миксобактерий и спнрохет. Некоторые бактерии, возможно, произошли от сходных с ними цианобактерий путем утраты пигментной системы.
Бактерии — микроскопические организмы. Размер их клеток обычно не превышает 10 мкм. Одноклеточные бактерии могут быть округлыми (кокки) или вытянутыми, в последнем случае — прямыми (палочки), изогнутыми нли винтообразно закрученными. Клетки некоторых бактерий ветвятся. Нитчатые формы состоят из одного ряда клеток.
Скопления бактерий образуют пленки и налеты, видные невооруженным глазом, Оболочка клетки многих бактерий достаточно прочная, чтобы придать им более или менее постоянную форму и дать им возможность сохраняться в ископаемом состоянии. Древнейшие микрофоссилии, отнесенные к бактериям, были обнаружены в докембрийских отложениях, в кремнях серии Фиг Три (Южная Африка) возрастом примерно 3,2 млрд, лет. С травленных пришлифовок из этих кремней снимались реплики, которые изучались с помошью электронного микроскопа. Найденные палочковидные тельца длиной менее микрона с органической оболочкой, были отнесены к роду ЕоЬас(егшт.
В кремнях железорудной серии Ганфлинт в Канаде возрастом 1,9 млрд, лет тем же методом были изучены сходные тельца, собранные в беспорядочные группы и короткие цепочки, В тонких петрографических шлифах, приготовленных из окремненных строматолитов этой же серии, наблюдались звездообразные микрофоссилни, описанные как особый род Еоаз(г(оп (рис. 1, н), но внешне неотличимые от современной микоплазмы Ме1аПодеп(ит, способствующей осаждению марганца и железа в водоемах.
Еоаз(г(оа может относиться и к актиномицетам, Сходные микрофоссилии известны и в более молодых отложениях, В докембрийских отложениях встречаются и очень тонкие нити, которые рассматриваются некоторыми исследователями как нитчатые бактерии. Микрофоссилии, сходные с кокками. палочками, нитчатыми и винтообразно («спирально») закрученными бактериями, известны из отложений разных геологических периодов. Описывались и различного типа колонии.
Принадлежность этих микрофоссилий к бактериям обосновывалась не только их внешним видом. Они встречались в ископаемых костях и растительных остатках именно там, где отмечалось патологическое поражение тканей. В копролитах известны бактерии, сходные с кишечной флорой.
Микрофоссилпи, сходные с железобактериями, приурочены к докембрийским и фанерозойским железным рудам. Нитчатые формы, иапомннаюшие современную серобактерию Ведя(а(оа, найдены в породах, богатых сульфидами. Роль бактерий в становлении и эволюции биосферы Земли огромна. Наблюдения над современными осадками показывают, что бактериальная активность приводит н накоплению карбо- 1О ( в ) (г' ) дф з (тай» Юмаййваййф))аб Рнс.
). Прокариоты н продуктл! нх жизнедеятельности Нижний протерозой (м, н, п, р), рифей (б- ж, к, о, с, т), веид (з); Южимй Урал (б — г, ж), Восточная Сибирь (д), тянь-В1ань (е), Казахстан (з), Австралия (к, о. с, т), Северная Америка (м, и, п, р); а — восстановление формы строматолитовых столбиков; б, в — реконструкции Кизмена йит!глзм (М а з 1.) К г у !. (б) н Вагсапа Ьа(са!!са (М а з ! ) К г у ), (в); г, д — полевые зарисовки .(агигорЬч1ол (г) н Китсе!!а (дн е — з — /лгег!а гас(ойи1!! К г у ! (е), битного)гл гатзау! 5! е ! п пз.
(ж) и Рогат!а отгса К г у 1. (ч)! и — формы сохраниости цианобактернй в водорослево-бзктериальных пленках, наверху — гормогоииевые, внизу — мастигокладусы; к — разрез б)елоЬоггуй!огз аетйлгагы Л (У. 5 с Ь о р 1, снаружи — преобразованный слизистый чехол, внутри — коллапсировавшее содержимое клетки; л — схема разложения кле~ки и слизистого чехла (пуннтирван линия) коккоидной циаиобактерии; и--т — микрофоссилии в окремнелых участках стромвтолитов, Каиавгып итЬеаага В а г й Ь.
(м), Еоаииол (а!. Мегпнойгл!ил) Ы)иггагит В а г у Ь Ог), Ра1аео!улйЬуп Ьа ййоогтала Л (у. 5 с Ь о р 1. частично распавшаяся нить (о), Нигол!оврага (п), бил)пл11а тнгига В а г й Н с участнами, папами. нающнми гетероцистм (р), Еотусг!орые )га)огтм 3. РУ зс но р 1 (с), б)епоЬо)гуа1ол аелылганз /. Ч'. 5 с Ь о р 1, черные пятяа — - коллапсировзвшее содери имое клеток, имитирующее адро (т! см. н н «л ); линейка 3 см (в, е — з), 1О мкм (и — т), ! мкм (к) патов, железных руд, сульфидов, кремней, фосфоритов, бокситов. Сейчас бактерии перерабатывают ежесуточно примерно 5 млн.
т сульфатов, производя около 1,5 млн. т сероводорода, вместе с синезелеными водорослями участвуют в отложении извести (например, в строматолитах). Роль бактерий в разло женин органических остатков общеизвестна, следы деятельности их можно видеть даже на наиболее устойчивых к разложению остатках. Таковы кутикулы растений и спорополлениновые оболочки мноспор.
На иих можно встретить участки, сплошь покрытыс оттисками кокков, которые иногда ошибочно принимались за собственные микроструктурные признаки пораженных оболочек. В раннем днагенезе осадков один из главных источников энергии — бактерии, разлагающие органическое вещество. ОТДЕЛ СУА)чОРНУТА. ЦИАНОБАКТЕРИИ Употребляемый ниже термин «цианобактерин» вытеснил термин «синезеленые водоросли», который постепенно становится жаргонным. Клетки (кроме цнанелл, живущих внутри разных водорослей) имеют оболочку достаточно устойчивой формы.