С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Делались попытки классифицировать современные диатомеи по признакам протопласта (особенно по хлоропластам), но чаше используется строение панциря. Центрическим (Сеп1горйусеае, Сеп1г(сае) и пеннатным (Реппа1орпусеае, Реппа1ае) диатомеям сейчас придают ранг классов. Центрические делятся на порядки по общей форме панциря (низкоцилиндрической, палочкообразной) и очертанию створок (округлому, угловатому). Порядки пеннатных диатомей различаются по строению осевого поля и шва (створки без шва; щелевидный шов на одной с~норке; такой же шов на обеих створках; каналовидный шов на обеих створках).
Семейства, роды и виды различаются по прочим признакам 111, 45]. Ископаемые формы не всегда легко сопоставляются с современными таксонами из-за распадения панциря при захоронении. Трудно сопоставить панцири покоящихся спор н вегетирующих особей.
Это затрудняет систематику и современных форм. Иные затруднения связаны со значительной внутривидовой изменчивостью панцирей. Поскольку в систематике современных н ископаемых диатомей используются примерно одни и те же признаки, можно проследить историю таксонов. Древнейшие диатомеи известны в раннем мелу (указания на более древние находки нуждаются в проверке). В мелу и большей части палеоцена встречаются почти исключительно центрическне, обычно лишенные пояскового ободка. Строением створок эти диатомеи существенно не отличаются от современных.
Примерно на рубеже мела и палеогена состав диатомей изменился на две трети. В конце палеоцена в заметном количестве появляются пеннатные формы (единично с позднего мела), но до миоцена господствуют центрические. Пеннатные сначала представлены бесшовнымн формами, много позже (в эоцене) появляются шовные, со швом как на одной створке, так и на обеих. С миоцена пеннатные быстро увеличиваются в количестве и разнообразии и сейчас в обоих отношениях превосходят центрические. Правда, в планктонных сообществах и сейчас преобладают центрические формы, а в бентосных — пеннатные. С эоцена появляются пресноводные диатомеи, среди которых с тех пор н доныне резко преобладают пеннатные (все они бентосные) . Обилие диатомей в морских, а с неогена и в пресноводных отложениях придает этой группе большое стратиграфическое значение.
Хотя среди диатомей есть долгоживущие роды (с мела доныне) и виды (миоцен — ныне), удается выделать дробные стратиграфические комплексы. Так, для неогена и антропо- гена севера Тихого океана выделяют около 25 диатомовых зон. Диатомеи особенно важны для стратиграфии в районах, где остатки фораминифер и нанолиты редки, недостаточно специ- 31 фичны или отсутствуют. Это области высоких широт. Диатомеи разносятся течениями далеко от мест первоначального обитания, что способствует дальним стратиграфическим корреляциям между разными климатическими поясами.
В последние годы диатомеи широко используются в стратиграфии океанических осадков, в частности, в ходе глубоководного бурения, Обычно вместе с ними изучаются силикофлагелляты и эбридневые. Диатомеи очень чувствительны к температуре и солености воды, а также присутствию питательных компонентов.
Поэтому по составу диатомей можно производить климатическое районирование бассейнов, заключать о солености вод, делать выводы о расположении апвеллинговых зон. Смена комплексов используется в климатостратнграфии. В океанах к олиготрофных озерах скопления диатомей образуют днатомовые илы. При сохранении органического вещества остатки диатомей вместе с прочими водными организмами образуют сапропелевые илы, накапливающиеся в озерах.
Породы, сложенные их панцирями (диатомиты), широко распространены с палеогена. ОТДЕЛ РНАЕОРНУТА. БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ Бурые водоросли — одна пз интереснейших групп эвкариотпческих водорослей. Это многоклеточные растения с самыми разными по форме слоевнщами — шнуровидиыми, шарообразнымп, пластинчатымн, трубчатыми, перистыми, древовидными и др.
Иногда талломы несут воздушные пузыри. Свое название зги водоросли получили от присутствия бурых и желтых пигментов. Для бурых водорослей характерна смена поколений — бесполого поколения (спорофит), продуцирующего зооспоры, тетраспоры нли моноспоры, и полового поколения (гаметофит), продуцирующего гаметы. Может образовываться и гаметоспорофнт — поколение, получающееся при бесполом размножении гаметофнтов. Поколения могут строго чередоваться (как у высших растений), причем по облику спорофит и гаметофит различаются или сходны внешне.
Черты сходства бурых водорослей с высшими растениями наводили на мысль об их филогенетической связи. Современные бурые водоросли очень разнообразны и широко распространены. Но химический состав их талломов не благоприятен для захоронения. В литературе, особенно прошлого века, множество органических остатков относилось к бурым водорослям. Это роды Рисом(вз, Саи1егрйез и др.
Многие из них принадлежат к ихнофоссилиям (следы ползания животных и т. и.), другие оказались остатками листьев и побегов высших растений и лишь немногие могут относиться к бурым водорослям. В кайнозойских отложениях изредка встречаются отпечатки талломов с воздушными пузырями как у современных родов кисин, Суз1озе(га и АзсорйуНит (порядок Риса!ез). Роды Огуйета (рис.
4, а), Нипйег- 32 1ог711а и Еп)1е1711а из верхнего девона штата Нью-Иорк похожи на талломы бурых водорослей. Их можно относить к Р)7аеор)7у1а как сателлнтные роды. С Рйаеорйу1а сближали формальную группу Чепс(о1аепЫез из верхов докембрия (М. Б. Гннловская) В целом геологическая летопись почти ничего не дает для систематики и филогенетнки заведомых бурых водорослей. С бурыми или красными водорослями сближаются палеозойские роды, объединяемые в разные порядки и семейства (1)еп7а1орйу1а!ез, Роегз1!а!ез, Рго1оза!ч!и!а!ез, Ярона!ор)7у1асеае, Рго1о1ах!1асеае и др.). Их тоже можно считать сателлитными по отношению к Рйаеорйу1а.
Эти роды введены, с одной стороны, для фрагментов стволов (Ргогогах11ее), а с другой — для кожистых фитолейм с толстым кутикулоподобным чехлом (Рго1оеа(о1п1а, Огезгоо!а, ореад(орйугоп, Лси1еорйугоп, гк'етагорйу1оп, В11е1аг(а и др.). Остатки Рго1огах!1ее (5 — Р; рис, 4, б — г) выглядят как куски древесины. Известны фрагменты стволов до 1 м диаметром. Стволы сложены плотной массой толстостенных трубок, Одни из них несептированы, диаметром до 70 мкм, продольно ориентированы. Другие трубки до 7 мкм диаметром заполняют остальное пространство ствола.
Интенсивно ветвясь вблизи более крупных трубок, они окружают их подобием влагалища, Тонкие трубки разбиты септамн н несут в стенке мельчайшие поры с двойным окаймлением (рис. 4, в), сходные с окаймленными порами в трахеидах голосеменных. В девоне также встречаются уплощенные фрагменты с внешним кутнкулоподобным чехлом с клеточной структурой (рис. 4, г). Внутренняя часть этих остатков, относившихся к 17'ета1о117а11ие и Нета1ор1ехие, сложена трубками, гладкостенными или со спиральными утолщениями.
Между трубками попадаются спороподобные тельца. Возможно, что это окончания талломов, стволовая часть которых принадлежит Рго1огах11ее. Химический состав Рго(о1ах11ее и Мета1о1йа11ие близок. Эти растения, хотя и принадлежали водорослям, могли заселять сушу. Вместе с Рго1о(ах11ез (в том числе в силуре) часто встречаются проблематичные фоссилии Расйу1йеса (рис. 4, д). Это шаровидные многослойные тела.
Внутренняя часть или полая, или сложена нитями из удлиненных клеток, которые изгибаются по внутренней кромке внешнего слоя, а далее расходятся и слагают радиальный слой. За ним следует слой пузырчатой ткани. В одном месте внешние слои прерываются и здесь образуется вздутие с той же структурой, что и внутренняя часть. Стенки клеток сложены органическим веществом. Расйу(йеса была найдена в чашевидном подстилающем образовании. Род Рго1оза1егп1а (Р, м рис.
4, и — п) описан по фрагментам плотных кожистых фнтолейм. Они вильчато делятся. ОкРуглые окончания иногда осложнены выростами. По расположению клеток удалось реконструировать онтогенез конечных 2 Заказ № 7877 33 Ц ч !Ц Рнс. 4. Бурые (предполагаемые а — п) н красные (р — 1Н) водоросли, в том числе нз девона (а — п) н кароона (ц — нг) С!!)А (а — в, н — и), ФРГ (г), Англии (д), Воронежской области (ж, з) а — Огунзпгп 1о1!а1о и г у е1 В а и \г м б — Рго1о1охггез зоп1йюог1ЬО А г п. (слева! и схема строения стоевигца Рго«огох11гт; в — поперечное сечение поры с двойным окаамлеппем иа сынке трубки Р. зонгйы ггйи; г — реконструкция слоевнща Р.
Рзраторйу1- 1оздез К г. е1 АУ е у !и д — продольное сечекпе Распни«ггп зр. и деталь строения стенки Р. )азг!оп!ого К 1 4 а 1. е« 1. а п К; е1слсв направо) — Огезгоо1о Ре1зн Е «И.— Кузбасс, яропагорйу!оп полит к«а и з.— гана, н1ы!ыорйу!ол з ° 1согпт т. е1 А. 1 а 1 с ь, и Выегагга Янй/апзхл! Т. ег А. 1 а 1 с Ь.— Воронежская область; ж (слева направо п сверху вниз) — клеточная структура Огезгожо ооголе1!гпмз Т ет А. 1 з 1 с Ь., О.
огла1о (Т с Ь! г К. -Е а 1.) Т. е1 А, ! з 1 с Ь., Ог«зжо«1зз !«ззпга1пз Т. ег А. 1 в 1 с Ь. и Ййр1!. Норйугоп зи!сп!пл«Т. е1 А. !а !с ЬС з — капсула н огесрстнс иа песте вы««вошел кап- 34 долей. В округлых и вытянутых углублениях конечных долей располагаются гиподермальные концептакулы с несколькими полостями. В одних полостях (рис. 4, л — о) встречаются тетраэдрические тетрады крупных (до 250 мкм) спор с трехлучевым проксимальным рубцом и оболочкой, составленной спорополленииом и устойчивой к мацерации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
