С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Они сходны с диноцистами, но отнесение их к перидинеям пока проблематично. Часть их может принадлежать празинофитовым. Перидипеи, близкие к роду 6опраи(асуИа, известны в силуре и низах девона. В осталь. ной части девона, в карбоне и нижней перми встречаются акритархи, иногда описываемые как диноцисты, но их системати2з ческое положение неизвестно.
В отложениях верхней перми и триаса обнаружены немногочисленные находки явных перидиней, но в большом количестве они появляются с юрских отложений и далее весьма обычны в мелу н кайнозое. Днноцисты широко используются для стратнграфнн мезо-кайнозоя. С начала юры н до антропогена выделяется около ЗО зон по ним. В геологическом распространении диноцнст отмечены фазы расцвета (силур — низы девона, нижняя — средняя юра, палеоцен — нижний эоцен), разделенные интервалами упадка. Диноцисты в большом количестве встречаются в современном планктоне (уступают лишь днатомовым), играют большую роль в трофических цепях, а иногда при «цветении» моря («красные приливыь) размножаются в огромном количестве н вызывают заморы нектонных н бентосных организмов. Тем не менее современная эпоха по таксономнческому разнообразию перндиней относится к фазе упадка.
Современные перидинен весьма разнообразны экологически. Среди них много морских планктонных форм, но есть и обитатели солоноватых и пресных вод. Ископаемые перндииеп, за редким исключением — морские. Заведомо пресноводные редки и известны лишь с позднего мела. В распределении родов отражается близость береговой линии. При приближении к берегу в целом увеличивается толшииа стенки диноцист.
Комплексы диноцист обнаруживают довольно четкую климатическую приуроченность, так что по пх смене можно судить о фазах потеплений и похолоданий. Класс ЕЬг)орЬусеае (эбридиевые). У эбридневых есть внутренний кремневый ажурный скелет, имеющпй трехлучевую илн четырехосную симметрию (рнс. 2, е — и). Стержневидные элементы скелета не имеют внутри полости, в отличие от силикофлагеллят (см. ниже). Гетеротрофным питанием (главным образом, диатомеями) эбридиевые отличаются от типичных водорослей, по сходны с некоторыми динофлагеллятами, с последними они сближаются строением ядра и парой жгутиков.
Кроме того среди динофлагеллят есть формы (род Ас(ипксиз) с внутренним скелетом, напоминающим эбридиевый и также сложенным элементами без внутренней полости. Эбридиевые — морские планктонные организмы, известны с палео. цена и особенно многочисленные в эоцене и мноцене. Сейчас они представлены тремя родами. Онн изучаются вместе с другимн кремневыми организмами — радиолярнямн, диатомовыми, силикофлагеллятами. Приуроченность эбрндиевых к водам холодного и умеренного климата позволяет использовать их остатки для палеоклиматнческих реконструкций. ОТДЕЛ СНКУВОРНУТА (СНК'г'ЬОРНУСОРНУТА). ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ Из золотистых водорослей в геологическую летопись вошли только кокколитофориды и сходные с ними известьвыделяющие водоросли, а также снликофлагелляты (кремневые жгутиковые).
Обе группы рассматриваются как подклассы класса СЬгузошопадорйусеае (Сйгузорпусеае; хризомонадовые). Из-за преобладания жгутиковых форм и (отчасти) фаготрофного питания хризомонадовых иногда включают в число простейших (Рго1охоа). Хотя таксономическп кокколитофориды и кремневые жгутиковые считаются близкими, в практике палеоботанических исследований опи изучаются раздельно. Кремневые жгутиковые извлекаются иэ породы вместе с радиоляриями, эбридневыми и диатомовыми. Для этого требуется растворить карбонаты, в том числе и остатки кокколитофорид. О цистах хрнзомонад (Сйгузоз(огпа1асеае и Агспаеогпопаг(асеае), встречающихся с верхнего мела, можно найти сведения в литературе (451. Кокколитофориды (подкласс Соссо(1(порпог1г(орпус(г(ае) и другие нанолиты.
В разных системах кокколитофориды рассматриваются в ранге от класса (Соссо(1(порпусеае) до подпорядка. Современные кокколитофориды — одноклеточные организмы. Их жизненный цикл состоит из подвижной (с жгутиками) и неподвижной (безжгутнковой) стадий. На неподвижной стадии клетка покрывается панцирем (коккосферой; рис. 2, к) из известковых пластинок — кокколитов (рис.
2, л — п), которые могут развиваться н на подвижной стадии, но тогда имеют иной облик. Они формируются внутри клетки и затем выталкиваются на поверхность. Образуется до 30 кокколитов на клетку. В ископаемом состоянии целые коккосферы сохраняются редко. Таксоны описываются по изолированным кокколитам. Одному и тому же виду кокколитофорид свойственны разные кокколиты как из-за дифференциации в пределах коккосферы, так и нз-за различия на разных стадиях жизненного цикла.
Трудности систематики кокколитов связаны с их небольшими размерами (от 1 до 15 мкм). Современная систематика требует использования электронной микроскопии. Есть известковые микрофоссилии (нанофоссилин), не имеющие аналогов в современном населении океанов. Это дискоастериды, торакосфериды, нанокониды, сфенолиты (рис. 2, ф), цератолиты (рис. 2, у) и другие группы, изучаемые с кокколитами и также охватываемые понятием нанолиты. Организмы, продуцирующие нанолиты, образуют нанопланктон (часть планктона, не удерживаемая обычными планктонными сетками).
В биостратпграфпческих работах для комплексов нано- литов используются термины «известковый нанопланктон» или чизвестковые нанофоссилии». 25 Уже описано свыше 2000 видов нанофоссилий. Среди них много синонимов, вызванных просчетами систематиков и тем, что таксоны нанолитов выделяются безотносительно к их прижизненной связи в коккосферах. Тем не менее разнообразие нанолитов очень велико.
Сейчас они распределены между двумя десятками семейств. Примерно половина их непосредственно включается в подкласс кокколитофорид. Устоявшейся системы таксонов рангом выше семейства пока нет, так как система строится по изолированным элементам панциря, признаки которых не образуют достаточно выдерживающихся комплексов и нередко по-разному комбинируются друг с другом. Кокколиты разделяются на голококколиты, гетерококколиты и пенталиты. Они различаются типом кристаллизации кальцита. Кристаллы, слагающие голококколиты (рис. 2, р, с), сохраняют свойственную кальциту форму ромбоэдрических нли гексагональных призм (оба вида кристаллов могут встречаться у одного кокколита), почти неизмененных воздействием клетки. Большинство кокколитов принадлежит гетерококколитам (рис. 2, к — п), у которых первичная форма кристаллов сильно изменена и имеет форму, свойственную данному таксону.
Соотношение голо- и гетерококколитов пояснялось следующей аналогией (С. Н. Голубев). Здание сложной формы можно построить из огромного числа идентичных кирпичей, а можно из значительно меньшего числа фигурных железобетонных изделий. Голококколиты будут аналогом здания первого типа, а гетерококколиты — второго. Пенталиты (рис. 2, с) состоят из пяти одинаковых элементов, но не ромбоэдрических. Принадлежность пенталитов к кокколитофоридам не доказана. В зависимости от ориентировки кристаллов кокколиты поразному ведут себя в поляризованном свете. Геолиолнты имеют упорядоченно ориентированные кристаллы и в скрещенных николях дают фигуру в виде креста или изогир.
Ортолиты (рис. 2, р — ф) сложены беспорядочно ориентированными кристаллами и поэтому их угасание при вращении столика микроскопа мозаичное. Есть кокколиты, у которых внутренние и внешние части имеют разное угасание, поведение их в поляризованном свете используется при выделении родов и семейств. Шире всего распространены, особенно в кайнозойских отложениях, овальные или округлые дисковидные кокколиты— плаколиты (рис. 2, к — м). Они состоят из двух кольцевых щитков, соединенных невысоким цилиндром. Другой распространенный тнп — дисколиты, Это округлые диски с утолщенным краем. Рабдолнтами называются кокколиты в форме перевернутого короткого гвоздя с широкой шляпкой (рис. 2, о).
Зиголиты — это эллиптические формы, состоящие из периферической зоны, центр которой сложен балками, дающими крестообразную илн Х-образную фигуру (рис. 2, н); иногда балки 26 лежа~ параллельно или есть всего одна балка. Есть и другие панолиты. Кокколитофориды. достоверно известны с триаса. Более древние нанофоссилии указывались с кембрия включительно. Их систематическое положение не вполне ясно, хотя карбоновый род Ра(аеососсоййиз сходен с плаколитами. С юры нанофоссилии встречаются в больших количествах и часто становятся породообразующими Так, писчий мел состоит преимущественно из кокколитов и других нанофосснлий, в также их изолированных элементов. Хемогенного карбоната в нем ви. димо нет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
