С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Онн округлые, эллиптические, цилиндрические, бочонковидные, яйцевидные яли иные, могут оставаться одиночными, обьеднняться в колонии нли образовывать многоклеточные нити, обычно выделяют слизь в виде толстого чехла, окруженного у некоторых форм плотной оболочкой (влагалищем).
У колониальных форм клетки делятся, но остаются объединенными слизью. Образуется слоевише. Общий слизистый чехол может объединять и нитчатые формы. У некоторых форм нити ' ' ветвятся и местами образуют многорядные слоевища. У нитчатых форм помимо обычных клеенок имеются гетероцисты. Это клетки с утолщенными стенками н иногда более крупные.
Они фиксируют азот и снабжают азотистым питанием прочие клетки нити. Вблизи гетероцист часто происходит ветвление нли деление нитей. Диапазон условий, в которых могут обитать современные формы, очень велик. Основная масса видов населяет пресноводные бассейны н лишь немногие живут в морях, преимущественно в приливно-отливной зоне и в опреспенных участках. На суше онн живут в почве, образуют налеты на камнях и коре деревьев. Некоторые цнанобактерип способны н к аэробному, и к анаэробному метаболизму. Поэтому они могут заселять участки, где обстановка непрерывно меняется и бывает попеременно аэробной и анаэробной (например, заиленные участки приливно-отливной зоны), где другие организмы существовать не могут.
Цианобактерни способны жить в условиях резких колебаний солености вод и в огромном диапазоне температур. Некоторые цианобактерии известьвыделяющие (например, формы, образующие вместе с бактериями строматолиты). Имеются и формы, окисляюшие сероводород до элементарной серы, которая откладывается на поверхности клеток.
Современные цианобактерин классифицируются по форме клеток, колоний н нитей, набору пигментов, способам размножения и другим признакам. Распределение ископаемых остат- !2 ков по группам весьма условно, хотя нередко одноклеточные формы относят к хроококковым, а иитчатые — к гормогониевым (осцилляториевым).
В геологическом прошлом могли существовать группы, лишь внешне сходные с упомянутыми современными таксонами. На возможность существования таких групп косвенно указывает недавнее открытие зеленых прокарнот, выделяемых в группу Ргосн)огор)зу1а н отличающихся от цианобактерий составом пигментов. Однако пока неясно, следует ли исключить эти организмы из цнанобактернй. В ископаемом состоянии цианобактерии представлены остатками трех типов. Это, во-первых, одиночные клетки и нити с сохранившейся органической оболочкой и (или) чехлом.
Второй тнп — это псевдоморфозы кремнезема по органическим структурам. В шлифах они выглядят как сохранившие объем клетки н их агрегаты. Третий тнп включает нзвестьвыделяющие формы. От ннх остаются лишь известковые чехлы, при растворении которых иногда удается выделить остатки органической оболочки (или чехла). Отнесение многих остатков всех трех типов к цианобактериям остается дискуссионным. Известковые фоссилии, нередко относимые к цианобактериям, рассмотрены в разделе <Известковые фоссилии водорослевого происхождения». Хорошо сохранились сферические и нитчагые микрофоссилни, представленные кремневыми псевдоморфозами (рис.
1, к, о — т). Некоторые микрофоссилии, описанные как разные таксоны, н действительности могут быть фоссилизпрованнымн разными стадиямн посмертного разложения клеток, одинаковых при жизни. Нередко сохраняется слизистый чехол клетки, он имитирует ее оболочку, а содержимое клетки коллапсирует и выглядит как ядро (рис. 1, л, т). Такие микрофоссилип ошибочно относили к эвкариотным водорослям и по их появлению судили о времени возникновения эвкариот. При посмертном изменении ннтчатых форм отдельные их клетки увеличиваются в объеме и лопаются, имитируя гетероцисты. Детальные исследования посмертных изменений современных осциллаторневых показали (Л.
М. Герасименко, И. Н. Крылов), что один вид может дать множество типов остатков, каждый из которых мог бы выделяться как особый таксон микрофоссилий (рнс. 1, и). При этом нити легко распадаются на отдельные клетки (имнтнруя коккоидные), которые собираются во вторичные агрегаты, раздельно захороняются нити с чехлами н изолированные чехлы. Выделено довольно много нитчатых и кокоидных родов, отличающихся размерами и формой клеток и нитей, толщиной стенки и другими признаками (рис. 1, о — т).
Докембрийскне цианобактерии встречаются в микробиотах окремнелых строматолитов (известны микробиоты серии Ганфлинт в Канаде возрастом 1,9 млрд. лет и серии Биттер Спрингс в Австралии возрастом около 1 млрд. лет), Цианобактерии обнаружены и в более молодых отложениях. 13 ИЗВЕСТКОВЫЕ ФОССИЛИИ ВОДОРОСЛЕВОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ Выделение извести характерно для бактерий, цианобактерий, разных эвкариотических водорослей. В одних случаях известь активно секретируется организмом и откладывается в его тканях, па поверхности тела или в окружающем его слизистом чехле. В других случаях выделеш1е извести пассивное.
Считается, что растение выщепляет СО, из растворенного в воде - бикарбоната кальция. В результате образующийся кальцит осаждается на поверхности тела. Выпадение взвести может происходить и из-за изменения водорослями рН среды, Возможно, что пассивное выделение извести происходит с участием известь- выделяющих бактерий. Остатки чехлов или обызвествленных частей, получающихся в результате этих процессов, встречаются в осадочных толщах самого разного возраста и обычно называются «известковыми водорослями», Онн наиболее характерны для морских карбонатных отложений, но нередко встречаются и в породах, образовавшихся в пресных водах, в почве, у выходов подземных источников, Ниже рассматриваются только те известковые водоросли, которые трудно сопоставить с современными таксонами.
Само по себе обызвествление еще ничего не говорит о систематическом положении остатка. Сходные обызвествленные чехлы или ткани могут принадлежать нескольким группам, например, трубчатые чехлы — нитчатым формам цианобактерий, зеленых (сцеплянки), красных и желтозеленых водорослей. В прошлом могли супгествовать и другие нзвестьвыделяюшие нитчатые формы.
Для таких остатков водорослей используются формальные классификации, К известковым постройкам, в которых совсем не сохраняются остатки материнских водорослей относится большинство строматолитов и онколитов. Остатки водорослей в них различимы лишь в редких случаях. Прн описании известковых водорослей неопределенного систематического положения нередко сближают эти фоссилии с той или иной группой современных водорослей. Иногда диапазон разногласий весьма значителен. Например, род Ер~рйугои, введенный для ветвящихся ярусами обызвествленных нитей, образуя>щих кустистые скопления, относили к цианобактериям, зеленым или красным водорослям. При разногласиях такого диапазона лучше обращаться к формальным группам, как это делается при систематизации акритарх и дисперсных миоспор (см.
главу 3) и как уже предлагал Ю. Пиа. Так, выделенная им группа Ьропп1оз(гогпа4а охватывает известковые постройки, сохраняющие зоны нарастания, но не собственно органические структуры (чехлы водорослей и т. п.). Сюда относятся строматолиты и онколиты. Группа Рогоз(гогпа(а (здесь не рассматривается) включает трубчатые известковые чехлы различных водорослей, иногда собранные в желваки или 14 прослои.
Исчерпывающей классификации для всех продуктов деятельности известьвыделяющих водорослей пока не существует. Строматолиты (Ягота1о!1(Ы). Строматолитами называют тонкослоистые, часто скорлуповатые, преимущественно карбонатные постройки пластообразной, желваковой нли столбчатой формы. Эти постройки образовывались в результате жизнедеятельности сообществ цианобактерий, бактерий н других микроорганизмов. История их изучения, а также структура, происхождение и классификации подробно изложены в литературе [9, 11, 26].
Обычно в них не сохраняются остатки материнских организмов. Поэтому существует тенденция вообще не относить к строматолитам тела, в которых такие остатки (например, труоочки 6(«папе(1а) хорошо различимы. В этом случае говорят о водорослевых желваках или прослоях. В то же время докембрийские слоистые тела с окремнелыми участками, сохранившими оболочки цианобактерий и проблематичных микроорганизмов, неизменно относят к строматолнтам. Противоречивость такого подхода очевидна (9).
Формы с сохранившимся остатками их образователей можно называть «интактными» (неповрежденными), а без таковых — «маскнрованными». Соответственно следует изменить и характеристику групп, Сначала к строматолитам применялась обычная бинарная номенклатура. Это не вызывало нареканий, пока допускалась их принадлежность к животным. Когда же выяснилось, что это не целостные особи, а продукт жизнедеятельности множества организмов, появились предложения не вводить для них латинских названий, а использовать для разных форм буквенные символы. Однако бинарная номенклатура используется гораздо шире.
При выделении видов, родов и надродовых таксонов (типов, групп) учитываются общий облик постройки, текстура и тонкая структура слоев, если строматолит столбчатый, — то форма столбиков, тип их ветвления, характер их боковой стенки и другие признаки. Изучение современных строматолитообразующих сообществ показывает, что микроструктура тел образуется за счет деятельности бактерий, разлагающих отмершие цнанобактерии. Микроструктура может быть ленточной, струйчатой, сгустковой, пятнистой и др. Она изучается в шлифах н пришлифовках, а общая конструкция постройки — методом графического препарирования, который можно назвать «методом Крылова».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
