С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Некоторые из перечисленных ступеней свойственны также цианобактериям и грибам. Следует иметь в виду еще и то, что особь одного вида в ходе своего жизненного цикла может проходить несколько ступеней. Наконец, даже сама принадлежность фоссилии к водорослям может быть проблематичной. Например, нитчатая стадия в онтогенезе мхов (протонема) может напоминать нитчатую водоросль. Не всегда легко отличить обызвествленные части водорослей от раковин фораминифер (таких как нитчатая фораминифера Мибеси(аыа). Устойчивые к мацерации микроскопические оболочки могут быть сходными с различными водорослями и их цистами, спорами высших растений, статобластами («покоящимися почками») мшанок, яйцами беспозвоночных.
Скопления спор высших растений описывались как колонии водорослей. 19 На водорослях хорошо виден общий принцип построения естественной системы. На первый взгляд трудно понять, почему внешне очень сходные одноклеточные формы с жгутиками относятся к разным отделам только из-за различия в нх пигментах, а в одном отделе оказываются как одноклеточные, так и многоклеточные, весьма сложно устроенные формы со слож. нодифференцированными органами размножения. Такое отнесение к одному отделу внешне весьма различных форм и к разным отделам — похожих форм, становится понятным только при ознакомлении со всей системой. Тогда становится заметной последовательная связь таксонов. Изложить здесь всю эту последовательность объединения таксонов с низкого ранга до самого высокого невозможно.
Соответственно в описании крупных таксонов будут сведены к минимуму те характеристики, которые не наблюдаются на ископаемом материале и которые содержатся в любом руководстве по систематике водорослей [2, 11, 45). ОТДЕЛ РУККОРНУТА. ПИРОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (ДИНОФЛАГЕЛЛЯТЫ) Для пнрофнтовых водорослей, или дииофлагеллят характерны пигменты от красноватых до желтозеленых. Динофлагелляты одноклеточные, изредка нитчатые формы. В норме у них два длинных жгутика.
Поскольку у некоторых динофлагеллят нет фотосинтеза, а питание гетеротрофное, некоторые зоологи относят эти организмы к простейшим. Динофлагелляты интересны необычным разнообразием в строении хромосом и типах митоза, причем некоторые роды по этим признакам приближаются к прокариотам (их называли мезокариотами). Разные дннофлагелляты участвуют в симбиозах и тогда называются зооксантеллами. Они поселяются в фораминиферах, радиоляриях, других (нефотосннтезируюгцих) динофлагеллятах и различных группах кишечнополостных. Присутствие этих симбионтов благоприятствует жизни хозяина, этим, в частности, обеспечивается быстрый рост рифообразующих кораллов.
Остановимся только на динофитовых и эбридиевых, рассматриваемых как классы. Остальные динофлагелляты неизвестны в ископаемом состоянии. Класс Р!порпусеае (динофиты). Большинство ископаемых динофитов (свыше 200 родов) принадлежит к порядку Рег!о!- и!а!ез (перндинеи), известному с снлура. Порядки Р(порпуз!а1ез и Оугппоб!п!а1ез известны в геологической летописи по единичным родам, Современные перидинеи — одноклеточные, изредка нитчатые формы.
Клетка покрыта органическим панцирем — текой, разделенной на секторы экваториальным желобком — цингулюмом (с!прц!шп), от которого вниз отходит вертикальный желобок — сулькус (зп)снз). В месте отхождения 20 Рис. 2. Дииофлагелляты (и — д), эбридиевые (е — и), кокколитофориды и близкие к иим водоросли (к--ф) и силикофлигелляты (к--щ) Верхней мел (л, щ). палеоген (б, е, ш), мноцев (ж. н), современные (а, к); Новая Зеландия (е), Боливии (ж), США (н, щ), Унразна (л), Австрии (ш), а — пластинки тенн(зпитека: 1' — 4' — апнкальные: 1' — т" -- передние экваториальные, нлн пресингулярные; !а — за — передние ннтеркаляраые, илн промежуточные; 1с — бс -- поясок, нли сингулюч; гнпотека: !'" — 5" — задние зказторнальные.
нлн постсннгулярные; )р— задняя промежуточная, нлн постннтеркалярная; 1", 2' — антапикальные пластинки с знтапикальнымн рогами; б —. циста Вьотзоадп1ит 5(абгит (С о о К я.) у о з х Ь. иернднниоидная форма; з — цеста Оыйоярйаег!В(ит соляр!ел (% Ь ! ! е) О а ч. е! тр ! ) !., хоратная форма, каждый отросток соотсетствует пзранластинне; г, д — абра. зозание цнсты (край) внутри теки, перндинновдный (г) н гнстрнхосферондный, ющ го. чяаулаксомдный (д) типы; е — Стон(оряы ог1а Н о т. е1 Р г е и Кл ж — Рога(игал(ит 1гпи(ряя Н о чл з — диаграмма скелета Ра(ясбпа; и — Ебг(оря!т апыаиа (3 с Ь и ! х) Н о т.
часть скелета; к — коккосфера Сис(ососсо11!йия1ергорогая (тй и г г. е! В ! а с К.) К а ш р 1Л л — Агййа йе!ящг1(о Ыяыпс1а 3 Ь и т., кокколнт; м — схема строения кокколнта (! — днстальный щнт, 2 — проксвмальный щнт, 3 — централшяая арен); н --п — кокколвтм локсолнтвдаого (н), подорабдндного (о) н кокколнтвдного (п) строения; р — ф — ортолиты (р — клетка и взолврозанный призчатолнт, с — певталит; т— астеролнт, у — цератолнт, ф -- сфенолит); х- ч — скелет свликофлагелл ят (х — форма с апикальной пластинкой стрелк, ц †. форма с апнкальным окном; ч — внд оке.
лета в плане: ! — радиальный швп, 2 — боковая перекладина, 3 — базальное кольцо, 4 — апикальвая перекваднва, 5 —. базальный акцессорный шнп); ш — Мяяасгла ар(си! (а1а (Зс Ь «1 г) Н а п п а, в углах сенты; щ -- бугаяна!а )игса1а На и и а; линейка бв мкм (б), 10 мкм (е, ж, и, ш, щ), 1 мкм (к, л) сулькуса от цингулюма в теке есть две поры для жгутиков. Нижний жгутик идет вдоль сулькуса, а затем становится свободным. Верхний жгутик лежит в сулькусе, опоясывая всю теку. Тека сложена многочисленными пластинками, соединенными резкими швами.
Форма, количество и расположение пластинок — важные систематические признаки. Для удобства их описания пластинки, в зависимости от их положения, обозначены буквенно-цифровыми символами (рис, 2, а). Существуют разные системы терминов для обозначения теки и ее частен. Общая форма теки может быть очень разнообразной, в основном, за счет образования различных но форме и величине выступов — рогов, число которых не более пяти. Пластинки гладкие или скульптированные. Они часто делятся невысокими ребрами па многоугольные участки и нередко пронизаны порами, видными лишь в электронный микроскоп. В жизненном цикле перидиней н гимнодиниевых есть стадия покоящейся цисты (рис.
2, б — д), или диноцисты. Под текой вокруг протопласта формируется плотная оболочка диноцнсты, пронизанная спорополленином, иногда известью и, может быть, кремнием или другими веществами. Эта оболочка, иногда состоящая из нескольких слоев, хорошо сохраняется в ископаемом состоянии и тоже называется диноцистой. Выделяемые из породы палннологнческими методами и изучаемые вместе с миоспорами н акритархами, все эти микрофоссилии иногда обозначаются единым термином «палиноморфы». То, что ископаемые перндинеи часто представлены дииоцистамн, было установлено лишь в бО-х годах, благодаря работам В, Р.
Эвитта. До этого считалось, что ископаемые перидинеи принадлежат двум группам — табулированным и нетабулированным. У первых различимы пластинки, а у вторых их нет, хотя цингулюм и сулькус сохраняются. Судя по современным перидннеям, табулированные диноцисты несут на себе отражение пластинок, а нетабулированные не несут, хотя у соответствующих перидиней пластинки на геке имеются. У нетабулированных перидиней часто наблюдаются выросты или их группы, направляющиеся от внешней оболочки к пластинкам.
Каждой пластинке соответствует один вырост или одна группа выростов. Поэтому по длине и расположению выростов можно реконструировать теку (рис. 2, в — д). Формы с выростами, но без следов сулькуса и цингулюма были найдены в ископаемом состоянии в прошлом веке и названы гистрихосферами.
Их сопоставляли с разными водорослями, а также с животными (радиоляриями, скелетными элементами губок, статобластами мшанок и др.). Затем установили, что у гистрихосфер в определенном месте оболочки есть разрыв или аккуратное отверстие — археопиль. После открытия диноцист у современных перидиней оказалось, что через археопиль клетка покидает цисту при прорастании. Установление археопиля и классификация его типов позволили определить 22 правильную ориентировку диноцист, проводить сопоставление современных и ископаемых форм, а также устанавливать соответствие выростов и определенных пластинок теки. Все это прояснило систематическую принадлежность и морфологию диноцист, для них потребовалась специальная терминология.
В основу была взята терминология элементов теки, но к некоторым терминам добавлена приставка «пара-», или же корень «-тека» изменен на «-циста». Например, вместо «цингулюм> говорится «парацингулюм», а вместо «эпитек໠— «эпициста». Предлагалось вместо «пара-» употреблять приставку «псевдо-» или говорить об «отраженных элементах». Труднее обстоит дело с систематикой. В диагнозах современных перидиней учитываются признаки теки, а не диноцисты, тогда как у ископаемых перидиней положение обратное. Диноцисты изучены у нескольких десятков современных перидиней. Этого недостаточно для установления соотношений таксонов современных и ископаемых перпдиней, учитывая разнообразие тех и других.
Все дииоцисты делятся на три типа: 1) проксиматные лишены выростов и хорошо повторяют строение теки, в том числе табуляцию (рис. 2„г), 2) хоратные имеют главное тело, несущее сильно развитые выступы (рис. 2, в, д) нли иную орнаментацию, 3) каватные имеют вложенные внутреннее и внешнее тела, разделенные промежутком. Есть н переходные формы (проксимохоратпые). Далее диноцисты делятся по типу археопиля, признакам паратабуляцпн, форме н расположению выростов, строению стенки.
Археопиль (рис. 2, б, в) может образовываться за счет удаления всех апикальпых парапластинок, одной преципгулярной пластинки, отделения эпнцисты от гипоцнсты, образования меридиональной трещины или иначе. Выросты имеют различную форму, часто сложно ветвятся, срастаются основаниями или верхушками, образуя гребни и сетчатое внешнее покрытие. Порой выросты густо покрывают поверхность диноцисты, так что выявить паратабуляцию невозможно. Внутренние тела канатных форм различаются размерамн и конфигурацией (может быть два вложенных внутренних тела). Существует детальная классификация диноцист по всему комплексу признаков 11, 45). До установления связи гнстрихосфер с диноцистами считалось, что перидинеи появились с перми, а в большом количестве — с юры. Диноцисты с археопнле и следами табуляции, а поэтому достоверно сопоставляемые с перндинеями, известны с силура (род Агри1огиз). В более древних толщах встречаются палиноморфы (акритархи) с длинными, иногда сложно устроенными выростами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
