С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 11

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 11)

Древнейшие сверлящие водоросли известны в ордовике, но только для позднесилурнйских водорослей удалось ясно показать их систематическое положение. Они близки к современным хетофоровым и представлены ветвящимися нитями из округлых клеток (рпс. 5, ж), стенка которых, как это видно на электронных микрофотографиях, тонкослоистая. Класс 5|рЬопор)гусеае, нли сифоновые водоросли, замечателен тем, что крупные и сложно устроенные слоевища не имеют клеточного строения, а состоят из одной огромной клетки (ценоцита) с одним нлн многими ядрами.

Такое строение слоевищ называется сифонным. Иногда слоевище разделено перегородками на сегменты, остающиеся многоядернымп. В основании ответвлений слоевнща илп гаметангпев могут образовываться плотные пробки, Ископаемые сифоновые представлены семей- 42 ствами Сойасеае (порядок ЯРЬопа1ез) и 1)азус!адасеае (порядок Оазус1ада1сз). Их слоевища в большей или меньшей мере обызвествлены. Известны ископаемые сифоновые без известкового чехла. Например, род Оз!геЫпт, поселяющийся в пустых раковинах и коралловых постройках, известен с миоцена доныне.

(!прядок Ярйопа(ез (сифоновые). Описываемые водоросли ооычно относят к Ярйопа!ез и единственному семейству Соб)асеае (кодиевые) с обызвествлепными слоевищами двух типов: а) подушковидными или желваковыми, б) ветвистыми, сложенными из округлых или уплощенных сегментов. Х. Таппан [45) считает, что правильнее сближать эти водоросли не с современными кодиевыми, у которых редко наблюдается обызвествление слоевнщ, а с каулерповыми, разделяемыми на несколько семейств.

Большую часть форм, обычно относимых к кодиевым, она помещает в семейства Пбо1еасеае н Оаг нооб(асеае порядка Сап!егра1ез. Многие ископаемые кодиевые описаны по изолированным сегментам. Внутреннее строение слоевищ довольно сложное. Они состоят из разветвленной системы сифонов, известковые чехлы которых сливаются в компактное тело, пронизанное каналами — ответвлениями ценоцита. Несколько параллельных каналов идут по оси тела и отдают наружу ответвления.

На их концах располагаются полости, возможно соответствующие гаметангиям, или мелкие пузыри (утрикулы). Последние образуют утрикулярную систему, выполняющую у современных кодиевых фотосинтетическую функцию (внутренние ветви ценоцита бесцветные). У ископаемых форм утрикулы выглядят как мелкие ямки на поверхности слоевища. Иногда поверхность осложнена мелкими выростами (папиллами), к которым подходят ответвления внутренних каналов. Облик слоевища современных кодкевых (рис. 5, и) сильно варьирует в пределах рода (к СоЖилт относят подушковидные и ветвистые формы).

У ископаемых форм облику слоевища придается большое значение. Также учитываются распределение, размер и способ обызвествления каналов, строение поверхности слоевища (наличие папилл и утрнкул). Ископаемые кодиевые можно разделить на две группы. Одна включает Роды, сравнимые с современными; зто преимущественно членистые ветвящиеся формы, известные с ордовика (ьптогрпо- з1Р)юп, Ра!аеорогеИа).

другая группа, иногда выделяемая в подсемейство Оагтчооб(о!беае, включает силурийские — карбоновые роды, представленные желвачками с радиальными несептированными каналами. По размеру и типу ветвления каналов выделяют роды, из них наиболее известна Ог(опейа (5 — С; рис. 5, з). Принадлежность этих фоссилий к зеленым водорослям не доказана. Это могут быть и цианобактерии. Современные н, видимо, ископаемые кодиевые — теплолюбнвые водоросли.

С ордовнка кодиевые играют немалую поро- 43 дообраэующую роль, остатки нх слагают биогермы, рифы. Современные кодиевые могут слагать известковые пески и карбонатные илы (когда чехлы распадаются на кристаллы араго- нита). Их биогенное происхождение после литификации нельзя установить. Порядок Раэ(с!айа!еэ.

Дазикладовые или мутовчатые сифонеи, имеют слоевише из одного гигантского ценоцита, состоящего из неразветвленной или вильчато делящейся центральной оси с мутовками одиночных илп собранных пучками ветвей. Реже ветви сидят беспорядочно. В отличие от кодневых, слоевише одноядерное. Главная ось и ветви с поверхности обызвествляются, так что у ископаемых форм по строению известкового чехла можно судить о строении слоевиша (рис. 5, к — о). Остатки имеют впд перфорированных цилиндров, сфер, дисков или пластин, соответствующих сегментам слоевнша.

Спорангии также обызвествляются. В систематике ископаемых дазикладовых учитывается облик слоевиш, характер сегментации, количество н расположение веток, положение н форму спорангнев. Слоевища бывают палочковидными, грушевидными, шаровидными на ножке, зонтиковидными (диск на ножке), членнстымн. Ответвления образуют замкнутые или сквозные трубчатые полости (поры) внутри чехла главной оси. Сквозные поры могут быть простыми нли ветвящимися, расширяющимися к поверхности.

Замкнутые поры на конце сужаются или, наоборот, завершаются вздутием. С порами ассоциируют полости, оставленные спорангиямн Ответвления последнего порядка выходят из пор и фотосинтезируют. Они могут быть лепешковидными, заполняющими расширенную наружную часть поры, или нитчатыми. Описано много ископаемых родов, обычно включаемых в одно семейство Оазус!адасеае и несколько триб.

Древнейшие (кембрийские) формы слабо расчленены, ветви редкие. Часть этих форм доживает до конца палеозоя. В ордовпке встречаются два типа слоевиш: а) цилиндрические с ветвящимися илн неветвяшпмися порами (следами от ветвей), иногда расширенными на конце, неупорядоченными, б) сферические на ножке, К первому типу относится ЮшИороге11а (й — Сб рис. 5, о).

В ордовнке и силуре нередко становится породообразуюшим род Гегт(роге((а с цилиндрическим чехлом, который ветвится и пронизан прямыми или слабо изогнутыми порами. В карбоне в расположении пор (ветвей) появляется упорядоченность, как это видно у Вегезейа (С; рис. 5, к), Этп формы также бывают породообразуюшнми. Дазикладовые со сферическими слоевищами имеют одну (Сус1осг1пиз) или несколько сфер (М(зг(а; Р; рис. 5, н).

Органы размножения этих палеозойских родов неизвестны. Вверх по разрезу строение слоевиш усложняется. Появляются формы с ветками, собранными в пучки (с девона). Особенно богатые комплексы разнообразных дазикладовых известны в триасе Альп и современного 44 едиземноморья. Эти формы были строителями рифов. В триасе п р, появляется доживший доныне род Ас1си(апа с зонтиком из спорангнофоров со сферическими полостями для спор. Дазикл кладовые — неплохие руководящие ископаемые, но их изучение важнее для восстановления обстановок седнмеитации.

Сов сменные дазикладовые не растут глубже 60 м и преимущественно теплолюбивы. Отдельно надо упомянуть рецептакулиты — загадочные морские организмы (Π— С), нередко сближаемые с губками н археоциатами. Их считали и самостоятельным типом животных, Сейчас они чаще всего включаются в число зеленых водорослей, близких к сифоновым, и выделяются в порядок ресер1аспИа)ез. Рецептакулпты во многом сходны с археоцнатами, которые тоже предположительно сближаются с водорослями и отличаются от зеленых водорослей обызвествлением самой стенки слоевища, а не слизистого чехла.

Слоевшца размером от 0,5 до 70 см, округлые, грушевидные, с полостью внутри, илн уплощенные. Стенка двойная, сложена из одинаковых элементов (меромов), расположенных рядами. Мером состоит из наружной пластинки, внутренней пластинки и столбика между ними. Наружные пластинки выстнлают наружную, а внутренние — внутреннюю стенку. Столбик несет отростки, направленные в разные стороны. Описано наиболее характерное строение, но оно может быть и иным.

Эволюция скелета шла в направлении все более тонких стенок вплоть до полного исчезновения внутренней стенки, головки меромов упрощались, слоевища менялись от пористых и конусовидных, открытых вверх, до сплошных (без пор), с замкнутым контуром. Целесообразно считать рецептаку.литов сателлитным порядком зеленых водорослей. Рецептакулиты иногда были породообразующими.

ОТДЕЛ СНАКОРНУТА. ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (ХАРОФИТЫ) Харофиты нередко включаются в один отдел с зелеными водорослями нз-за сходства пигментов и ассимиляционных продуктов (крахмала). Но морфологически оин (рис. 5, и — э) очень своеобразны. Их слоевища напоминают побеги высших Растений. Сначала современных харовых относили даже к хвощам, У них ярко выражена членнстость тела и мутовчатое Расположение ответвлений. Для описания харовых широко используется морфолопшеская терминология высших растений. Современные харовые имеют многоклеточное слоевнще, прикрепляющееся к субстрату ризоидами. Стебли членистые.

Их ответвления (листья) расположены правильными мутовками в узлах, делящих стебель на междоузлия. Одноклеточные выросты при основаниях листьев называются прилистниками. Междоузлне одних харовых сложено единственной труб- 45 чатой клеткой, а у других — вокруг центральной трубки расположен один слой правильно ориентированных клеток меньшего диаметра (кора). Строение коры неодинаково у разных родов. Клетки узлов мелкие, собраны в невысокий диск, от которого отходят листья и прилистники. Листья устроены так же, как и стебли. В узлах членистых листьев располагаются листочки.

Междоузлия могут нести одноклеточные выросты (шипы). Из периферических клеток узла образуются антеридии и оогонии. Шаровидные, покрытые многоугольными клетками (щитками) антеридии редко сохраняются в виде фосснлий. Оогонии (рнс. 5, п — с, ч — з) зллипсоидные и яйцевидные, сложены пятью трубчатыми клетками (первичными спиралями), облекающими яйцеклетку снаружи и свернутыми против часовой стрелки (левозавернутая спираль).

На верхушке облекающие клетки отделяют один †д яруса коротких клеток, образующих коронку с порой в центре. Швы между облекающими клетками оставлякы резкие ребра на поверхности ооспоры. Оболочка ооспоры (плода), образующейся после оплодотворения яйцеклетки, пропитывается суберином и кремнеземом и становится плотной. У многих харовых вегетатнвные н репродуктивные органы обызвествляются. Обызвествленные оогонни и плоды ископаемых харовых (гирогониты) чаще всего встречаются изолированно (рис.

5, р, с, ц — э), Отдельные обызвествленные клетки гирогонита (партекальцнны) соответствуют облекающим клеткам (спирали) и клеткам коронки (вершинные партекальцины), имеющей разную форму. У большинства харовых гирогонит состоит из пяти партекальцин. Партекальцины иногда несут различную орнаментацию. 11а концах гирогоннта могут быть отверстия — верхушечное (аппкальное) н базальное, закрытое базальной пластинкой. Внутри гирогоннта иногда сохраняется органическая оболочка ооспоры.

У части ископаемых форм гирогониты заключены во внешнюю оболочку в утрикул (рис. 5, т). Он состоит нз валикообразных веточек вегетативного происхождения, смьпсающнхся на верхушке гирогонита (гирогонит можно сравнить с нуцеллюсом, а утрикул — с интегументом). Веточки утрикула остаются свободными нли их известковые чехлы сливаются. Различать утрикул от гирогонита легко, когда сохраняются они оба. У форм с развитым утрикулом обызвествление гирогонита может быть слабым. Наблюдая одну известковую оболочку, не всегда легко решить, имеем ли мы дело с утрикулом или гирогонитом. До снх пор не ясно являются ли палеозойскине роды Зусп1шт, Сйопале))а (рис. 5, ш — э) и др.

Характеристики

Список файлов книги