С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Например, пермские роды, относимые к порядку Рго1озрйайпа1ез, сравнивались со современными сфагнами по дифференциации клеток листа (рис. 8, м, и). Принадлежность клеток к хлорофиллоносным определялась лишь по более интенсивной окраске. Талломные формы печеночннков при плохой сохранности трудно отделить от водорослевых.
Некоторые фоссилии, описанные как печеночники, могут оказаться гаметофитами или корневыми образованиями высших споровых. В болыпинстне руководств моховидные делятся на классы НераВсорзЫа, Ап1посего1орзЫа и ВгуорзЫа. Данные об ископаемых Ап(посего1орзЫа пока сомнительны. Описано много моховидных неясного систематического положения. В верхнем карбоне известны побеги, близкие к листостебельным мхам и отнесенные к роду МизсИез.
Из нижнего девона описан род Ярогодоа11ез, у которого от пластинчатого таллома отходят неветвяшиеся спорогоны. В нижнем карбоне встречены тетрады спор (7е1газрогГ1еа), напоминающие таковые сферокарповых печеночников. Класс Нера((сорзЫа (Маге(зап((орзЫа). Печеночнпки или печеночные мхн, могут быть талломными и листостебельными.
Талломные, стелящиеся по земле формы обычно дорзивентральные — нх дорсальиая (спинная) сторона отличается от вентральной (брюшной), к которой прикрепляются ризонды. у листостебельных иа оси сидят листья, иногда расщепленные. Если их рядов два, то они прикрепляются по бокам оси (которая может быть прямостоячей). Третий ряд листьев (амфн- 55 гастрии) располагается на брюшной стороне. Гаметангии располагаются на специальных подставках.
При классификации ископаемых форм (27) приходится учитывать преимущественно строение вегетативных частей (рис. 8, а — ж), В упро(ценном виде принадлежность к надродовым таксонам определяется следующим образом. К печеночникам относят все талломпые формы (хотя часть их может принадлежать и антоцеротовым) и те листостебельные, у которых листья без средней жилки и расположены в два — три ряда (побеги со спиральным расположением и/или средней жилкой относят к Вгуорз)((а). Листостебельные формы относят к порядку )нпоег)папи)а!ез и подпорядку )ппггеггпапп)!пене (акрогинные юнгерманниевые), а талломные с пластинкой из одного или немногих слоев одинаковых клеток — к подпорядку Ме(хает()пеае (анакрогннные), Печеночники с более сложным строением таллома, обладающего многочисленными амфвгастриямн, воздушными камерами и дыхальцами (воздушными по- Рпс. 8.
)Иохообрааные Средний карбои (г. д) пермь (з — о), верхняя юра (е ж); Западная варана (г д) Вуре. инский (с, ж) н Печорский Цз, н м. а) бассейны, европейская часть ССС(з (к, л, н); а. б — талломныя печено гиии типа Ра!!оо(г(л(1ез, общий анд галлона (а) и схема поперечного сечения показаны рнзоиды (б): е — схема поперечного сечения талламного печеночннка типа Ре!По!ло!имат г, д — нераненое лиз1олп (0 а ! !. общий енд (г) н кле. точное строение (д); е зк — бис(гога(га бги1ае К г а за 11.
общий еид (е) и часть побега с двумя дорсальиыми лопастями (ж), з, и — !лно оггт!ги1агм Ы е н Ь., прикрепленные к побегу ласт (з) и клеточное строение листа (и), к — и — Рго(озрааблит пегоогит и е и Ь.. побег (к), осноааепс листа (л) «летки лис~а оиоло средней жилки (и) кайма листа (и)' о — рогги1оппи!ог(а рисо1о Ы е и Ь . лниеяча 5 мм (о) ! мм (с. з) 0 5 мм (г) )00 мкм (д,гк и,м) бв рами), относят к пор~дну МагсЬап!!а!ез.
Этот подход сильно упрощен. Так, не все листостебельные формы принадлежат акрогннным юнгерманниевым и нс все талломные юнгерманниевые — к анакрогиниым. Приходится изыскивать дополнительные признаки, характерные современным представителям того или иного семейства илн порядка, Почти все палеозойские печеночнпкн — талломные формы, близкие к Ме!грег((пеае. Их таллом слабо днфференцпрован, с отчетливым срединным ребром или без него, с иерасчленепными или лопастными крыльями, с ризоидами или без них (рнс. 8, а — в). По этим и другим признакам выделяются роды (Ра!!агйс(п(!ез, Ме!гдегИез, В!ая(!ез и др.).
Внешне сходен с юнгерманниевыми, но, вероятно, принадлежит еще к мецгериевым род Пера!(с!!ез (С; рис. 8, г, д), у которого на стебле сидят два типа однослойных листьев. Из них крупные языковидные прикрепляются к стеблю двумя боковыми рядами, а мелкие сидят двумя рядами па вентральной стороне, каждый мелкий лист прикреплен у основания крупного. К юнгерманнневым принадлежит Сйе!гогй!за (!з, 'рнс, 8, е, ж), типично листостебельный род с тремя рядами листьев.
Боковые листья двулопастные. Верхняя (дорсальная) лопасть округлая, а нижняя (вентральная) — линейная, иногда редуцирована до неболыпой группы клеток. Амфигастрии от языковидных до волосовпдпых, прижаты к стеблю. Ризоиды многоклеточные, что свойственно листостебельным мхам, и прикрепляются к стеблю и листьям. Ископаемые маршанцневые (МагсЬапВа!ез) с характерными воздушными камерами и порами (или без пор) достоверно известны с трнаса. У трнасового Еотагсйапб'(ез таллом состоит пз дорсального и вентрального эпидермиса, между которыми располагаются воздушные камеры с простыми порами. БрЬаегосагра!ез и Са!оЬгуа!ез (Нар!опп!г!а!ез) почти неизвестны в геологической летописи.
К сферокарповым может относиться род Л'а!ай!а (Тз). Класс ВгуораЫа (Мпзс(). Сюда относятся мхн, илн листостебельные мхи, Их гаметофит состоит из стебля (каулидия), покрытого листьями (филлоидами), часто со средней жилкой. Ось часто имеет центральную проводящую ткань. Мхи делятся на подклассы БрЬадпЫае (сфагновые), Апг(геаеЫае (неизвестны в ископаемом состоянии) и ВгуЫае. Современные сфагновые представлены единственным родом Ярйадпит одним из главных торфообразователей на Земле. Споры и листья сфагнов часто встречаются в четвертичных, реже в палеоген-неогеиовых отложениях, единично — в меловых и юрских. К сфагновым условно относят дисперсные споры рода $рйацпитзрог!!ез (с Т,), Лишь по вегетативным побегам выделялся порядок Рго!озРЬайпа1ез.
Ветвления побегов и дифференциации листьев на стеблевые и неточные не наблюдалось. Светлые клетки, интерпретируемые как гиалнповые, не имеют пор, расположены 57 в ячеях, сложенных темными клетками, в коротких рядах или П-образно. Строением клеточной сети листья протосфагновых мхов сходны с молодыми листьями современных сфагпов, но имеют среднюю жилку. Лучше других изучены роды Рго(озрйадпит (Р», .рис.
8, к — н) и Рогси(аппи!аг!а (Р»; рис. 8, о). Бриевые мхи (подкласс Вгу!чае) распределены между 13— 15 порядками и обычны в кайнозойских отложениях. Это или современные, илн близкие к ним роды. Иногда у кайнозойских родов сочетаются признаки разных современных семейств. Например, у Линас!гез !апгео!ага из неогена Англии М. Боултер обнаружил сочетание признаков современных семейств Нурпобепг(гасеае, К)з!годоп!асеае и Мп!асеае.
Палеозойские и мезозойские бриевые мхи обычно представлены листьями и облиственными побегами. Их относят к Вгу!г(ае, но часть их может принадлежать к андреевым или вымершему подклассу. Многие докайнозойские мхи включаются в сборный род Мизс((ез. Из вымерших родов показательна 1п(!и (Р; рис. 8, з, и), имеющая лаицетные или овальные с приостренной верхушкой листья. Клетки пластинки червеобразные. часто расположены рядами (дорожками), идущими косо к средней жилке. Намечается группировка клеток как у Ргогоздйпдпит, но без дифференциации самих клеток по окраске. По краю листа проходит кайма уплотненных клеток, из которых наружные образуют зубчики, !пг!а, Рго(оарйайпит и некоторые другие пермские роды связаны переходными формами н, вероятно, принадлежат какому-то одному порядку.
Время появления и происхождение моховидных неизвестны. В верхах силура встречаются талломные растения, сближавшиеся с печеиочниками, но в равной степени они могут быть и гаметофптами ассоциирующих растений. Происхождение моховидных связывали с Ноги«орду!оп (см. отдел Ргор!ег!бороу!а), имеющим колонку стерильной ткани в спорангиях, что характерно для спорогонов моховидных. Однако других признаков, подтверждающих эту филогенетическую связь, не обнаружено. С позднего девона известны печеночники, в палеозое только мецгериевидные талломные, а с мезозоя также и листостебельные. В перми преобладают лпстостебельные мхи, приуроченные к бореальной (ангарской) флоре. Возможно, что эти мхи были углеобразователями, В мезозое известны преимущественно печеночники.
Кайнозойские моховндные уже очень сходны с современными. ОТДЕЛ РЕОРТЕЕ10ОРНУТА. ПРОПТЕРИДОФИТБ1 Обоснование самостоятельности отдела проптеридофнтов приведено выше. Его название предложено Э. Арбером. Более привычное название «псилофиты» неизменно и ошибочно ас- 58 соципруется с родом Рз11орйд1оп, который относится к наибо. лее продвинутым проптерндофитам, возможно уже принадлежащим к птеридофитам. Распространенное название «риниофиты» также неудачно, поскольку оно связано с родом Ййдп1а, объем и таксономнческая интерпретация которого дискуссионны.
К, П, Бэнкт предлагал вообще отказаться от таксона, объединяющего всех проптеридофитов, и выделять риниевых, зостерофилловых и тримерофитовых в качестве независимых таксовое. Однако эти три группы связаны рядом важных общих признаков, отражающих начальную ступень в эволюции высших растений и отличающих всех проптеридофитов от птеридофитов. Первые полностью лишены вторичных тканей, корней, листьев и листоподобных придатков, снабженных проводящей системой, их спорангии всегда непосредственно прикрепляются к осям (а не специализированным придаткам) или являются их продолжением, оси всегда протостелические, стела нерасчлененная, цилиндрическая или эллиптическая, ризоиды несептированные.
Показательна близость строения спор у разных групп. Единство проптеридофитов подкрепляется существованием родов, в которых комбинируются признаки трех указанных групп. Это йепа11п, Наива и Уо1й1а, условно включенные в класс Хоз)егорйуПорзЫа. Сочетание ринневых и зостерофилловых признаков найдено у силур-раннедевонских родов Соойзота и Яедаио1йеса, которые, видимо, размещаются в корнях филогенетического древа высших растений, указывая на их монофилетическое происхождение.
Выявлению филогенетических связей между основными группами, а также соотношений с другами растениями препятствует отсутствие надежных сведений о строении гаметофитов. Под названием 1.допорйд1оа гйдп1епзе (рис. 9, а — г) описаны обоеполые гаметангиофоры, состоящие из цилиндрической оси и апикального чашевидного расширения с лопастным краем.
Архегонии прикреплялись к выступу в центре чаши и имели длинную шейку. Булавовидные антеридии с аптерозоидами сидели на внутренних стенках чаши. Ось гаметангиофора снабжена проводящим пучком, устроенным так же, как у Рйда1а та)ог и Ногпеорйд1оп. Раздельнополые гаметангиофоры имеют такое же чашевидное лопастное расширение и ось, покрытую эмергенцами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
