С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 12
Текст из файла (страница 12)
утрикулами илн гирогонитами, поэтому предлагается нейтральный термин «скорлупа». Ископаемые харовые изучаются в отраженном свете. Важно изготовление шлифов для различения утрпкул и гирогонитов, установления внутренних черт строения, отграничения от других организмов (например, фораминифер). Травлением гиро- 46 г нитов кислотой можно выделить органическую оболочку ооспоры. уже описано несколько десятков родов и сотни видов иско- паемых харофитов, но их устоявшейся надродовой система- тики нет.
В. П. Маслов предлагал выделять классы ТгосЫ- 11зсорйусеае (правозавитые спирали, единственный род Ггосй(- 1(зсиз, Р— С,; рис. 5, с) и Спагор1~усеае (левозавнтые спирали) с порядками С!ача!ога1ез (формы с утрикулами) и Спага!ез (утрикулы отсутствуют). Порядки делятся на семейства, по- разному трактуемые в литературе.
Особняком стоят роды Сйо- оапейа (Л; рис. 5, э) и БусЫшт (П вЂ” Сб рис. 5, ы), иногда выделяемые в самостоятельные порядки. Сйооапе!!а интерпре- тируется то как гирогоннт, то как комплекс гирогонита н ут- рнкула. Род Ядссйит относится к гирогонитам с характерной полигональной скульптурой, отвечающей рельефу спорнны. Стенка 5усп(!игп пронизана тонкими порами, чего не наблюда- ется у остальных харовых.
Предлагалось выделять Яйв!г(!ит в отдельный класс Ьус(б!Рйуасеае. Из харовых с утрикулами полнее всего изучен род стаоаГог (), — Кп рис. 5, т — х). Происхождение харовых неизвестно (45). Предполагается их филогенетическая связь с зелеными водорослями, близкими к хетофоровым н имеющим мутовчатое расположение частей слоевнща. Древнейшие харовые известны нз верхов силура.
В девоне — нижнем карбоне широко распространены трохи- лиски, хованеллы, сипндии и умбеллы (()тйе!!и и близкие роды обычно встречаются в виде сечений в шлифах). С девона по- являются Сйага1ез с левозавернутыми спиралями (например, Еослага с 8 — 13 партекальцинами). В мезозое большую роль играет порядок С!ача1ога1ез, встречающийся и в палеогене. Современный род С)шга известен с эоцена. Харовые неогена близки по облику и систематическому составу современным. Харовые успешно используются для стратиграфии, особенно для континентальных отложений триаса, в которых иногда нет других фоссилий. Современные и многие ископаемые харо- вые — пресноводные, реже солоноватоводные растения.
В мио- ценовых и более древних отложениях попадаются массовые скопления гирогонитов и вегетативных частей вместе с морской фауной. Трудно предполагать накопление гирогонитов и очень хрупких вегетативных частей далеко от местообитаний. Соле- ность вод, в которых обитали вымершие группы, по-видимому, была различной. В толщах с морской фауной харовые могут быть приурочены к небольшим прослоям, в которых морской фауны нет. Скопления харовых иногда образуют прослои по- Роды, называемой харацитом нли харовым туфом.
ГРИБЫ Под грибами (Мусе1а1!а, Гипп!) будем понимать нефор- мальную группу, объединяющую слизевнков (низших) и настоящих (высших) грибов, 47 Слизевики (Мухогпусе1а) в ископаемом состоянии неизвестны, хотя может быть споры слизевиков встречаются среди миоспор, но проходят мимо внимания палинологов или попадают в число других организмов.
Дать едину)о краткую характеристику настоящим грибам (более 50000 современных видов) так же невозможно, как н сразу всем звкариотическим водорослям. Есть грибы одноклеточные и со сложным многоклеточным телом. Очень разнообразны репродуктивные механизмы, иногда не имеющие аналогов у других организмов.
Фрагментарность ископаемых грибов не дает достаточных оснований для выделения хорошо обоснованных вымерших надродовых таксонов. Многие вымершие роды имеют неопределенное систематическое положение. Ниже приводятся наиболее важные данные о тех ископаемых грибах, с которыми чаще всего сталкиваются палеоботаннки [36, 471. 1.
Септированные или несептированные гнфы (рис, 6, а). Эти фоссплии наблюдаются на поверхности кутикулы или внутри петрификаций высших растений Гифам могут принадлежать некоторые трубчатые микрофоссилии, встречаемые в докембрийских и более молодых отложениях вместе с палиноморфами. Гифоподобные микрофоссилии встречаются в докембрийских кремнях со среднего рифея (возраст около 1 млрд. лет). В прикреплении к гифам встречаются колонии или одноклеточные пузырьки не вполне ясной природы, иногда внутри с мелкими округлыми тельцаут (спорамир). Такие пузырьки относят к спороцнтам или спорангиям. Расшифровка подобных остатков особенно интересна, когда оци приурочены к корне- М®' Рис. б.
Грибы (а — в) и акритарди (г — а) Ордовик (е — з). снлур (г) пермь (н, д) эоцен (а) современные (б); США (а, г, е — з Австралии (в д); а — элифильный гриб Мг!1онл(1ез М(сйгг(Ю а И Ь !. нроросыан спора с нервивными гифооадиами н вегететивным мицелиелг; б — перитеций М(сгоИуыит 1илзсае о о ); а — согзлампгз1гз анз(гапз Р ! с ь ь., склероцнй в угле; г — ье(о)нмг гйиле ь а е ь )и д — В1гсопзрем(ез рагима де 3 е г з.
«концентрическими и соиральиыми ребрами н бороздами; е — Ванпрйоггм(ит регг(агит Ь о е Ь ! е! Т а р р а о, отростки с бззальными внутренними пробками; ж — зу ~зрнагг!кипи с! йоиалжсноз а 1 з е н. акритарковый агрегат; а — уггрйай(ит (ггогойол !. о е Ь ), е! т а р р а и; линейка ОО мкм (в г, е) !О мкм (а б, д, ж з) вым системам высших растений и могут быть эктотрофной микоризой (т.
е. быть симбионтами растения, в котором они найдены). Возможно, что гифы и спороциты в остатках девонских риипй принадлежат микорнзе оомицетов. Эндомикориза была описана в корнях карбоиовых плауновидных, кордаитаитовых и мараттиевых (Рзагои(из). Найдены гифы с хламидоспорами, почти такие же, как у современных грибов рода 6)отиз. Некоторые несептированные гифы несут оогонии и антеридии и сходны с современным паразитным оомицетом АИидо. Эти остатки найдены в семенах Кисе((алушт. В других случаях более вероятно посмертное заражение растительных остатков грибами. 2.
Склероции (плотные гифовые скопления, служащие для вегетативного размножения). Оии встречаются в углях с карбона и исследуются наряду с другими компонентами угля в шлифах н пришлифовках (рис. 6, в). Соответствующий грибной компонент угля называется «склеротинит». Помимо склероциев в углях встречаются и другие грибы. 3.
Плодовыс тела сумчатых грибов, или аскомнцетов (класс Азсошусе1ез), Этн фоссилии принадлежат плодовым телам, располагавшимся иа листьях высших растений и называемым эпифильными; онп выдерживают мацерацию и извлекаются вместе с палипоморфами. Щнговидные плодовые тела (тнриотеции) вместе с подходящими к ним гифамн встречаются на кутикуле голосеменных и покрытосеменных. Эти плодовые тела принадлежат сумчатым грибам порядка НеппзрйаеПа!ез и имеют вид уплощенных округлых или неправильной формы телец, сложенных радиально расположенными клетками (рпс. б, б).
В середине тириотеция иногда видно «устьицс» — отверстие, служащее для высеивания созревших спор из сумок. Сами сумки и споры обычно не сохраняются, но иногда удавалось наблюдать даже последовательные стадии прорастания спор. Систематика зпифильных грибов строится по таким признакам, как присутствие — отсутствие свободного мицелия, его строение, форма плодового тела, строение устьица, клеточный рисунок.
Эпифнльпые Негп(зр(заег(а)ез известны с перми, ио детально изучались лишь на меловом и палеогеновом материале. 4. Лисперсные споры встречаются вместе с палниоморфами илн прилипшими к кутикуле листьев вместе с плодовыми телами. 5. В карбоне в угольных почках встречаются тельца, напоминающие хитридии СЬу1г151отусе1ез.
Сходство с хитридиями особенно велико у телец, найденных в ткани семян, мегаспорах и пыльце. Древнейшие достоверные базидиальные грибы (Ваз(51огпусе1ез) известны в среднем карбоне. Это Ра(аеапс(з1гиз, найденный в древесине карбонового папоротника Еуйор1епз и представленный септировапными гифами с пряжками. Из про- 49 чих грибов следует отметить Ра(аеозс1его!!ит, совмещающий признаки сумчатых н базидиальных. Плодовые тела замкнутые, типа клейстотециев, а споры продуцировались сумками. Эти клейстотеции, свойственные аскомицетам, сложены гнфами и имеют такие же поры в сентах, как и базидиомицеты.
Вегетатнвный мицелий имеет пряжки и поры в сентах того же типа, что и у базидиомицетов. Этот род считается промежуточным между аско- и базндиомицетами. Согласно другому мнению, споры, интерпретируемые как аскоспоры, могут быть тетраспорами. Тогда вмещающие их полости сопоставимы с концептакулами силур-девонских нематофитов (см.
отдел РЬаеорЬу1а), тело которых тоже сложено гифами. Наконец, высказывалось мнение, что Ра!аеозс!его!!ит объединяет два разных гриба. Изучение ископаемых грибов важно не только для понимания их геологической истории Высказывались предположения, что грибы были первыми поселенцами суши. Большая роль их в экосистемах очевидна с девона. Остатки гифов обычны в карбопе и в более молодых отложениях Большей частью их остатки встречаются в районах с влажным климатом, а остатки эпнфнльных грибов — в районах влажного и теплого климата. Грабы, особенно их споры, могут использоваться в стратиграфии. АКРИТАРХИ И КРИПТАРХИ Успехи палеопалинологии еще в 30-х годах привели к попыткам кзвлсчь споры и пыльцу нз нижнепалеозойских отложений.
Были обнаружены мпкрофосснлии, внешне сходные с мноспорамн (работы В. Дарра, А. Рейссннгера, А. Эйзепака). В 40-х годах С. Н. Наумова сообщила о находке спор высших растений в докембрии. Микрофоссилии нижнего палеозоя и докембрня оказались более однообразными, чем миоспоры более молодых отложений. Возниклн дискуссии о систематическом положении обнаруженных микрофоссилий. Представление о том, что это — споры древнейших высших растений, определило морфологическую интерпретацию остатков и, более того, привело к ошибкам. На рисунках нзооражалась небольшая трехлучевая щель, присутствие которой якобы доказывало принадлежность микрофоссилий к высшим растениям.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
