С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Проводящий пучок делится на верхушке, и его ответвления расходятся воронкообразно в чашевидном расширении. Округлые антеридни сидят на стенках чаши ниже краевых лопастей и слегка погружены или расположены среди парафизоподобных выступов стерильной ткани. Архегониофоры, видимо, устроены так же. Растения рода 5с1аг)орйд1оп ~рис. 9, д), выделявшегося в семейство Яс!аборпу1асеае, в действительности представляют собой гаметофиты того жетипа. Каким спорофитам соответствуют эти гаметофиты, не вполне ясно. ".-Р). Швайцер установил, что к некоторым экземплярам Яс!- пг)орйд1оп прикреплены ветвящиеся оси (молодые спорофиты), 59 Рис. 9.
Проптерпдофиты Нижний девон (а. д и — ч) и верхи снлура (е — з), Западная Европа (а — р); Северная лмерика (с — ч); а — г — суо«орьую«гьул(е«ы и) е1 к р е т у (а — реконструкция гаметофита, б — гамсгангиофор, в — антеридий, г — археганий; ан — антеридий, ах— архегоний от — отделнтельная или питающая ткань, сп — сперматогенная ткань, ив нйцеклегка ш — шейка архегония); д — яс(ауорйу1ол ар, реконструкции гаметофита и отдельный гаметангнофор (вид сверху); е — Солйаол(а ргггоггй Е а п й; мг — С. са1еуоп(а Е б мл а — спорапгий о!гйатю(йгса агйа(а Е б чл и — устьице ййул(а; к.
л й йюулле-оаиййалй К 1 б ь 1. е1 Е а п й (к — проводящий пучок в поперечном сечении); и — р — Я. та(ог К( б а(. е( Е а п й (н — рнэоиды, о — анатомическое строение кои. лема зачернена, п — спорангнй. р — спора); с — ф — ветвление тримерофитовых (ив Рег!(са ооафйаг(а К а а р. е( Л п б г. т — Р. оала О г а п о 11 е1 а1. у — тг(тггорЬу(оп гойот(гна Но р р., ф — Р Уа(йоигй О о г а п е1 а1.): х — Рнйорау1ол Уаюилй 60 КЛАСС ННТЫ)ОРЗ1()А. РИНИЕВЫЕ Риниевые имеют верхушечные, округлые или эллиптические спорангии, Протоксилема цснтрархиая. У более примитивных представителей !К))уп(а!ез) главная ось выделяется слабо или вовсе не выражена, а у наиболее продвинутых (Тг!шегор))у1а!ез) вполне отчетлива. Порядок К))уп!а!ез.
Сюда относятся формы с дихотомическим или трихотомичсским, изотомичсским или анизотомическим ветвлением побегов. Оси гладкие. Часть из них завершается спорангнями. Оии от округлых до эллиптичсских, реже почковидные. Споры округлые, с отчетливой трехлучевой щельк), часто с курватурами и утолщением экзины у места схождения лучей, экзина с тонкой скульптурой. Наиболее примитивен род Соойзоп!а (Я вЂ” П), 'рис.
9, е, ж), имеющий округлые или почковидные спорангии на концах дихотомпчески делящихся осей. Способ Раскрытия спорангиев достоверно не известен. Иногда намечается линия по дистальному краю, возможно указываю(цая на поперечное раскрытие спорангиев. Этот признак сближает Соойзоп!а с зостерофилловыми. У 5!еуапо!йеса (8 — 01, рис. 9, з) спорангии эллиптические с усеченной и утолщенной верхушкой, Взаимное расположение про~о- и метакснлемы у этих родов не изучено. Оба Рода включаются в семейство Соойзоп!асеае, объединяющее иаиболес примитивные высшие растения.
В семейство Р!)уп!асеае входит прежде всего род )сйуп!а (П(, рис. 9, н — р). Рассмотрены два вида — г('. пга)ог и )(. *" й а е! а). поперечное сечение Фертнльиой оси !л!иы Р о г а и (ц — группы парнык спорангиев 1Осм(м) )см(д,л.с — ф,ч),бмм(а. м и), ! мм (е, (в г) 50 мкм (и. н) 10 мкм (р1 в месте ветвление: ц ч — Р. стел! ° ч — Фертильный побег); линейка в. о, х ц), 200 мьм (и). 1ОО мкм характером ветвления напоминаю)цие Яоз!егорйд!!ит. С другой стороны, несомненно сходство в анатомическом строении г.допор)гу!оп, упомянутых раздельнополых гаметангиофоров, Ногпеорйу)оп и ййуп!а та!ог. Описанные гаметаигиофоры сходны с подставками печеиочников и имеют такие же пРоводящие пучки, как моховидные.
Может быть эти гаметофиты принадлежат моховидным, но более вероятна их принадлежность проптеридофнтам. Их сходство с )сйуп!а и Ногпеорйу!оп и возможная связь Бс!аггорйу1оп с Хоз!егорйу!!ит, вероятно, указывают иа то, что разные проптеридофиты имели однотипно устроенные гаметофиты, к тому же имеющие черты гамстофитов моховидных. Это дополнительное свидетельство единства всей группы и близости проптеридофитов к ранним моховидным. Высшие таксоны выделяются по строению и расположению спорангиев, положению протоксилемы в проводящих пучках и харак~вру ветвления осей.
агпуппе-паиддапй. К (с. та(ог (рис. 9, м — р) отнесены голые оси, ветвление которых обычно описывалось как дихотомическое. В действительности у них намечалась более толстая ось. от которой отходили по одной или по двое более тонкие оси. В осях проходит центральный проводящий пучок с более мелкими клетками внутри, описываемыми как протоксилема. У Я, та(ог вместо кольчатых и спиральных утолщений на стенках трахеид наблюдается мелкосетчатая структура, поэтому отнесение этих клеток к трахеидам и самого растения к проптеридофитам не доказано. Пучок трахеид окружен толстым слоем флоэмы, охваченной широкой корой.
В эпидермисе отмечены непогруженные устьица. Нижняя стелющаяся часть осн несла пучки ризоидов. На концах осей располагались эллиптические продольно вытянутые спорангни, раскрывавшиеся продольно с помощью специального слоя клеток, сходного с эндотецием семенных растений и прерывавшегося вдоль узкой полосы с одной стороны спорангия. Предполагали, что Л. йшуппе-оаидйап(( — гаметофит того же растения, но реконструкция побега, выполненная методом последовательных срезов показала, что у )г. дшуппе-иаиййапй были спорангии (рис. 9, л).
Онп сидели на концах осей, которые ниже спорангия давали боковые ответвления, направленные вверх, т. е. происходило перевершинивание. Побег ветвился комбинированно — дихотомически и моноподиально. Спорангии с толстой трехслойной стенкой и подушкой из трахепд и паренхимы в нижней части спороносной полости. Трахеиды осевого пучка со спиральными и кольчатыми утолщениями. Эти два вида риний, вероятно, следует относить к разным родам, принадлежность которых к одному семейству сомнительна.
Другие роды риниевых изучены плохо. Порядок Тг(шегорЬу(а1ез (Рз(!ор(зу1а(ез). По фпагментарным остаткам тримерофитовые плохо отличимы от )(Ьуп(а!ез и от наиболее примитивных птеридофптов. При более полной сохранности остатков видно, что у болыпинства тримерофитовых, в отличие от риниевых. выделяются оси разных порядков.
Боковые оси закономерно расположены (пис. 9, с — ф, 1О, а — в). Спорангни сгруппированы на особых ответвлениях, у которых наблюдались и анатомические отличия от вегетативных веток; последние обнаруживают слабую тенденцию к уплощению. Предполагается, что часть вегетативных боковых осей начала преобразовываться в корни.
У Рз((орду(оп (П, г, рис. 9, х — ч, 1О, в) нельзя выделить единственную главную ось, цо можно различить более толстые, неравномерно ветвящиеся оси, от которых отходят без определенного порядка более тонкие ветвящиеся оси. Спороносные ветви вильчато делятся до семи раз и заканчиваются парами веретеновидных спорангиев с оттянутыми верхушками. В местах ветвления спороносных осей видны бугорки — остатки недоразвившихся ветвей (рис. 1О, в). Оси протостелические, цент- 62 Рис.
10. Проптерндофиты Ния<ний девон; Северная Лчерика (а — в, и — н п. р) Великобритания (г-з с — э) За ° ладная Сибирь (о); а. б — Ргг<фа дипигИаг)л; в — РН(ориг(ел башзалй; г — е — Ееа<сгориудлт Начес<голл и С г о ! ! е! !. а и и (г — отдельный спорангий сбоку в сложенном виде и со стороны оси. д — продольный разрез соорангия. е — то же в месте, показанном на «г стрелкой); ж з — и. шите<ел(ллиш Р е о Ь. устьице и реконструкция; и, и— Вела)<а Ьиерег< С е н а.. реконструкция н спора; л — н — Ог( (()а бидлеаг(* С е о з. (л — улнткавидная верхушка оси, м — фсртилы<ый побег н — спорангий с поперечаой щелью); о — башбол<а огла)а Н н е Ь.. реконструкция; п, р — 5.
асан(до!исса с е п а е ! е! *!., реконструкция фертялы<ого побега и спора; с — ф — нзглесриу(оп ((йл(гг! (К ! б з !. е! !. а н и) () а г г, (с — спорояосная верхушка оси, т — реконструкция, у — внльчатый спорангий в раарезе ф — спора); х — з — д<зтй(а лрйр)(а !. у о и сх Н < е и (х — поперечный разрез спораигия с зоне раскрытия, ц — общий вид спорангия, ч — щ — веснин<неся спороносные побеги, ы — поперечное сечение оси, э — общий вип осн); линейка )0 см (а, о), ! см (б, в, з, в, т) 5 мм (л, м, п, с, ч — щ, э), ! мм (г, Д, и), !00 мкм (е, х), бо мкм (ф), 20 мкм (ж, к, р) ральиая протоксилема окружена массивной метаксилемой, Проводягций пучок стерильных осей округлый, а спороносных— эллиптический, почти прямоугольный в сечении, причем протоксилема сильно уплошена.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
