С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Большую часть ствола составляла многослойная кора, пронизанная проводящими пучками, идущими в листья и сопровождаемыми тяжами воздухоносной ткани. Вторичной флоэмы не было. Стела тонкая, с небольшим количеством вторичной древесины или без нее. Самые Рис. 1аи Рады плауновидных, установленные пп иепетрифицированным вегетатинным побегам т — тат1ойоайгоп, Ап — Ааиагойеайгоо, Š— Еадйа!1аг и! — О1ойгайгоа.
Ог — Угаойоайгоа, !м — !.гр!йойоайгоа, ! р — !.ар!йорн!осот, 3 — Б'и!!!аг!а, с -- про!оо!гита, Ар— Аггйагорв!о!о!, !.а — 1.ормойгайгоа; ьо — вар!йойаайгора!и тонкие ветки протостелические, более толстые — -сифоностелические (из-за отсутствия флоэмы вовнутрь от древесины такую стелу называют также медуллированной протостелой). Судя по р~сположению тканей, в том числе вторичных, в осях разного порядка рост деревьев был детерминированным (чего пе бывает у современных деревьев). Ветки постепенно вытягивались н делились вслед за делением верхушечной меристемы, пока от стелы не оставалось всего несколько трахенд, перидерма исчезала. Тогда рост веток останавливался.
Некоторые виды 77 возможно были лианами. С возрастом со стволов опадала кора. Разные типы сохранения с~волов, отличающиеся степенью обескоренности, выделяются в самостоятельные роды, Из них род Кпогг!а введен для глубоких стадий декортикации. Анатомическое строение стволов ЕерЫорй!о!оз С~ ~., рис. 15, Вр) примерно то же, но листовой рубец располагался в нижней части поперечно вытянутой листовой подушки. К роду 5!!дтаг!а (С вЂ” Р; рис. !4, е — к) относят ризофоры. Переход от ствола к ризофору был постепенным. Ризофор вильчато делился несколько раз.
На более тонких ответвлениях сидели аппендиксы диаметром до 1 см. Тонкая сердцевина ризофора окружена небольшим количеством протокснлемы, за которой, иногда без метаксилемы, лежала вторичная древесина, разбитая на радиальные клинья сердцевинными лучами, сопровождавшими проводящие пучки аппендиксов. Проводящий пучок аппендикса был подвешен в полос~и на узком ребре паренхимной ткани. Изолированные аппендиксы такого строения известны с верхнего девона. Семейство 5(я(Наг(асеае. Самостоятельность семейства сигилляриевых (С; рнс. 14, ш — э) сомнительна.
Оно отличается от лепидокарповых неветвящпмпся стволами и расположением листовых рубцов не на подушках, а непосредственно на коре или ее продольных ребрах. Однако среди лепидокарповых, видимо, тоже были неветвящпеся формы. Что касается ребер на коре, то это слившиеся подушки, прннадлеяза~цие одной ортостихе. Для сигилляриевых, как и для лепндокарповых, харак. терны листья двух типов; с устьнчными желобками и без ннх. Указывались листья с двумя тяжами древесины в проводящем пучке и вторичной древесиной.
Листовой след мог быть двойным и в коре. Все хорошо изученные стробилы однополые. Род А4агосагроп (рис. 14, ш, щ) установлен для стробилов, сходных с Г!еттд!!ез. Мегаспорангии пронизаны паренхнмпой тканью, оставлявшей несколько полостей, в каждой из которых сидело по одной мегаспоре. Микроспоры принадлежат к роду Сгазэ!зрога. Стробилы располагались горизонтальными рядами и прикреплялись длинными ножками к стволам недалеко от верхушки под ее облиственной частью. Стробнлы легко опадали и разделялись на ось и спорофиллы. Ризофоры относят к родам 5!!дтаг~а и 5!!демаг!орз!з.
Онн имеют меньше сердцевинных лучей в древесине и более тонкую сердцевину, чем у лепидокарповых. Род 5!!демаг!орэ!з, связываемый с некоторыми субсигилляриями, отличается ветвлением рнзофоров; четыре главных ветви в основании ствола далее делятся не дихотомически, а перисто. Род 5!я!!!апа (С вЂ” Р; рис. 14, э, !б, 5). Крупные стволы были неветвящимися илн ветвились дихотомически один-два раза вблизи верхушки. Ствол или его ответвления венчались пучком листьев, оставлявших листовые рубцы. Листовые рубцы отчетливые, крупные, с тремя рубчиками (проводящего пучка 78 и двух парихн), с лигулой иа верхней кромке или чуть выше по стволу.
По рельефу коры, форме, строению и расположению рубцов род делится на многочисленные виды, объединяемые в группы (подроды) 'и подгруппы. Группа Ецз!и!!!аг!а включает подгруппы Вйу!Ыо!ер!з и Рачп!аг!а. Для первой характерна правильная продольная ребристость коры. Ребра в виде уплощенных валиков, несущих листовые рубцы, которые или )гже ребра или занимают всю его ширину. Тенденция к слия. нию подушек, принадлежащих четким ортостихам, свойственна многим плауновидным, но только у ГхЬу(Ыо1ер!з она завершается образованием сплошных ребер. Границы между подушками отмечены на ребре небольшим поперечным валиком.
При сближении рубцов появляются и все больше усиливаются пережимы на ребрах. Тогда связь ребер со слившимися подушками становится наглядной. Формы со сближенными рубцами связывают подгруппы Кйу!Ыо!ер!з и Вачп!аПа. Для последней характерны плотно расположенные шестиугольные рубцы, разделенные узкими полосками коры. На стволах Япу!Ыо!ер!з со снятым верхним слоем коры видны расположенные парами желваки парихн с рубчиком проводящего пучка между ними (род БуппдопвпМоп). Группа Вп!зз!ф!!аг!а имеет менее четкие ортостихи.
Листовые подушки, если они расположены вплочиую, линзовидные, с округлыми верхним и нижним контурами и заостренными боковыми углами, или ромбические. Листовые рубцы поперечно вытянутые, занимают ббльшую часгь подушки. На более старых частях с~вола листовые рубцы раздвигаются и между ними открываются широкие пространсчва гладкой коры. Семейство Сйа!опеНасеае. Это плауновндные (рнс. !3, х - я), ранее помещавишеся в роды Ро!узропа, ЯрогапрозЬ.обиз,5репсег(!ез (спороносные части), Вог(еог(епг(гоп (отпечатки коры), Ринг!о((ата (те и другие части), Епг(озрог(!ез (мнкроспоры), Ма1ляарог((ез (мегаспоры) и др. Отпечатки вегетатнвных побегов чалонериевых н лепидокарповых могут быть очень сходными. Стебли протостелические у верхушки и основания, в средней части — с сердцевиной, количество вторичной древесины увеличивается в нижней части стебля.
Внизу стебли переходят в клубневидный округлый или расчлененный рнзофор, вероятно покрытый аппендиксами. Стебли неветвящиеся или вильчато делящиеся на верхушке, покрыты компактно располо. женными подушками. Имеются парихны. Пластинка у листа и спорофилла примерно одинаковая, с килем и двумя устьичными полосами на нижней стороне (как у лепидокарповых). Спорангии собраны в обоеполые фертильные зоны, которые могут венчать стебель в виде дистального стробила.
Спорангии сидят на спорофнлле всем основанием (Сна!олег(а) или на дистально смегцеиной ножке (Яр пгсг(!ез). У СЬа(опнпа согтоза полость спорангия содержит продольные перегородки (трабе«улы). Микроспоры с обширной кавой, охватывающей всю 79 дистальную сторону зерна. Прокснмальпая щель одно-илитрехлучевая.
Возможно, что к чалонерневым, а не лепидокарповым принадлежат многочисленные лигульные гетероспоровые плауновидные раннего карбона с неветвяшимися или слабо ветвящимися стеблями, не сопровождаемыми в захоронениях стиг- мариями. Некоторые из этих форм могли иметь ризофоры типа Рго(оа((атас(а (рис. 14, ч).
Семейство Р)епгоше1асеае. Плевромейеные (рпс. !6, н — э), по-видимому, произошли от чалонериевых, от которых унаследовалн неветвяшиеся стебли с дистальной фертнльной зоной— стробилом. Стела округлая в сечении с радиальными выступами, очевидно, соответствующими протоксилемным полюсам (Р(еиготе(а а(епЬегд(1). Само присутствие выступов, таких же, как у Рго10!ер(бог(епг(га1ез, но менее многочисленных, указывает на отсутствие вторичной древесины.
Ризофоры расчленены на лопасти и несли аппендиксы, оставлявшие четкие рубцы после опадения. Листья мясистые узкотреугольныестолстой средней жилкой. Вероятно у Р(еиготе(а гозз(са стерильных листьев не было. В отличие от чалонериевых, пластинка спорофнллов иная, чем у вегетативных листьев, она копьевндная, овальная или округлая, с вытянутым пли округлым спорангием, иногда занимающим ббльшую часть пластинки спорофнлла, у которого в этом случае дпстальная часть сильно редуцируется (Р1еиготе(а), Микроспоры каватные, однолучевые (типа Ага1г(зрог(1ез) или трехлучевые (типа Оепзо(зрог((ез), с зернистой нли шиповатой экзипой.
Мегаспоры гладкие илн рельефные (от неясной сетчатости до длинных шипов). К плевромейевым помимо рода Р(еиготе(а можно отнести триасовые роды Тот(оз1гоЬиз, Сй(оз(гоЬич, Яй((1(оа(гоЬиз, Аппп(ер(з и др., различающиеся размером стебля (он может быть сильно редуцирован), формой спорофиллов, типом спор и другими признаками, Разграничение этих родов нуждается в уточ. пении. Вероятно, число их можно сократить К плеяромейевым может быть относятся сифоностелические стволы Сй!п(еа, первоначально принятые за корневпша осмундовых. Непосредсчвенными предками семейства могут быть пермские роды типа Яа(слез(ап(а п Ядпаси(аг(а.
Семейство 1зое1асеае (полушниковые). Современные полушниковые представлены родами (зое(ез и 5(й(11ез. Ископаемые формы, напоминающие Узое1ез, но недостаточно изученные, относят к роду (зое(1(ез, указываемому с триаса. У (аое1ез стебель сильно редуцирован. Существует мнение, что листья Ьое(ез, в действительности,— недоразвившиеся спорофиллы. Нижняя часть клубневидной оси является ризофором. Спорангий прикрыт выростом спорофилла (велумом), отсутствующим у предыдуших семейств. Спорангии с трабекулами как у некоторых Сйа1опег(асеае и Р(еиготе(а. С (зое(ез сближают меловой род (Уа((гога((апа, имевший короткий стебель с пучком листьев наверху.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
