С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Спорангиофоры сопровождают каждую брактею, или брактеи со спорангиофорами чередуются со стерильными. Брактен могут быть подобны стерильным лисгм ям. Изредка мутовка спорангнофоров прикрепляется к оси несколько выше мутовки брактей. У наиболее сложных стробилов брактея вильчато делится, ветвятся и спорапгиофоры, расширенные верхушки которых несут пары вися чих спорангиев. Отмечалось срастание спорангиев и образование сердцевины в оси стробилов. У Рейаз(гобиа (рис. 20, а, № 11, д) в узле расположены, чередуясь, три стерильных и три фертнльных брактеи. В пазухе фертильной брактси прикрепляются сразу пять спорангиофоров, каждый нз которых заканчивается щитком с двумя рядами спорангнев (6 — 8 сидячих спорангиев в каждом ряду). Известен лишь один гетероспоровый вид.
Споры одно- или трехлучевые, гладкие или скульптированпые мелкой зернистостью, сеткой, крылообразными выростами (рнс. 20, о — с). На фоне этого разнообразия анатомия осей стробилов сохраняется, она примерно та же, что и у вегетатив. ных побегов. 11аметить корреляцию между типами листвы и стробилов не удается. Систематика усложняется тем, что признаки, считавшиеся важными для выделения родов, иногда оказывались варьирующими в пределах вида (рис, 20,б). Обычно в качестве самостоятельного выделяется семейство Е1(рор1асеас.
У рода Е1)рор1а (Р; рис. 20,г) вегетативные побеги типа 5рйгпорйу!)ит, но стробилы сидят в одной мутовке со стерильными лнстьямп, чередуясь с ними, Стробнлы состоят нз короткой осн с компактно расположенными на ней щнтовидными спорангнофорамн с висячими спорангнями. Можно сравнить отдельный стробил со сложно ветвящимся пазушным споРангиофором Воштаа1(ез 1егййз илн группой спорангпофоРов РеИпз1гобпз. Выделение особого ссмейства для Е1(рорш едва лн оправдано. Рассмотренное последовательное усложнение стробнлов интерпретировалось как эволюционные линии. Однако в стратиграфической последовательности мы нс видим направленного усложнения илн упрощсиия стробилов.
ПОДКЛАСС ЕОП!БЕТ!ОАЕ. ХВОЩОВЫЕ Для хвощовых характерно образование сердцевины в стеблях (рис. 21, б, д, ж). Вблизи верхушки побега проводящие пучки кольцом окружают сердцевину. 11иже сердцевина замещается полостью с диафрагмами в узлах. На месте протоксилемы часто образуется карннальный канал (рнс. 21, з, о). При захоронении полость заполнялась породой, так что образовы- 89 Рис. 21. Вегетативвые части каламостахпевых (а, б, в — 3, в -4, ), д, з — 2, з — 2, з — 4, и — ф, ч, ш) и археокаламитовых (в — 1, в — 2, е, ж, з — 1, х, ц) Карбон (а, г, д — ж, и — и, а, у — ц), нижняя (и — т) н всрхняя (ч, ш) пермь; Еврамсривсиая область (а, г — ж, н — и, о — ц), Катазнатская область (ч, ш); а — рвконструкция са(ат!1зз (а).
са!апыйпа) зосйзг! 3 ! и г, б — строение стебля каламастахисвых (!в сердцевинная полость, 2 — вторичная дрсввснна, 3 — встачныс рубцы, 4 — стсблсвыс листья, 5 — ли«тонна рубцы); в — орохождснис проводящих пучков чарва узвн у Агсаогоса!ат!!зз (), 2), д(атоса!апи!гз (3) и Са!ат!!зз (4), ~очки — лнстовыс следы, у Со!о пцгз на верхнем узле овапьныа хонтурм — инфранодапьныо каналы, точкал!и отмсчвн участок, 90 вален сердцевинный отлив с ребрами (соотве)ствуют межпучковым сердцевинным лучом) и бороздами (соответствуют выступающим в полость проводящим пучкам), иногда осложненными тонким ребрышком (оттиском каринальиого канала).
Изолированные сердцевинные отливы относятся к родам Са1аа((уез, Рагаса1атйез и др. Кора иногда несет продольные ребра, укрепленшт)е механической тканью. Не всегда легко решить, какой остаток перед нами — сердцевинный отлив или ребристая наружная поверхность побега. За поверхностные ребра нередко принимали и линии срастания листьев в цилиндрических или конических влагалищах. Порядок Са!ашоз(ас()уа(ез.
Каламостахиевые Каламостахиевые обычно именуются в литературе каламитовыми (порядок Са(ашйа!ез, семейство Са1ашйасеае) от рода Са)атйез, установленного для сердцевинных отливов. Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, типовым видом Са(атйез служит С. га(((а(иэ, ВкЛЮчаЮщий сЕРДцевинные отливы, обычно относимые к Аз)егоса(ат(гез или Лгс))аеоса1ат()ез. Принадлежность этих остатков к порядку Са1ашйа!ез в его обычном понимании сомнительна. По этим причинам называ)ь порядок и семейство лучше по родовому названию Са)атоз(ас))уз, введенному для органов размножения.
Каламостахиевые были растениями разной величины, от мелких и травянистых (в том числе лиановидных) до древовидных, с интенсивным ветвлением н мощной вторичной древесиной. Род Са1атоз)асауз (С вЂ” Р; рис. 22, б--д, к, л) установлен для стробнлов, сложенных чередующимися вдоль оси мутовками брактей и спорапгиофоров. Проводящие пучки спорангиофоров и брактей выходят нз оси независимо. Брактеи появлялись в онтогенезе раньше спорангнфоров и анатомически подобны листьям.
Они ланцетные или треугольные, колено- образно изогнуты вверх, часто сросшиеся в горизонтальной части. Количество спорангиофоров меньше, чем брактей. соответсгвугощии' фиг, «г»; г — анатомическое строение узла Аг(гжорауз соглшигиз В ! пл Д вЂ” вторичная древесина и сердцевинная полость с узлами у Се)ешагз зр; е — Лгсйеео. со(ошагз гзлоз1глиз (я е п.) ь е ! з 1, поровость трахеид вторичной древесины; ж— сердцевинный отлив А. гогйл1из (В г о и й и.) 3 ! и г; з — поперечное сечение Агсйого. со1отгггз (!), Аггиголауз (й), са1ошодгггугогг (3) н лгаыоху1ол (4), точками показааа па.
Ренхима, вертикальноЙ штриховкой — вторичная древесине, склеренхима зачернева, округлые контуры — карнаальиые «аналы; и — лг1игорауз сошжииа, тангентальиый срез вторичной древесины с сердцевинными лучами разной ширины; н, л — Л Ипиае(а (С о ! ! а) О о е р р, поровость на радиальных ставках трахеид, е том числе аа поле ИЕРЕКРеста (л); м — Св!ажаез зисйожп' В г о п и п., подземная часть; н — схема подземной части Се1ешагз; о — Са1ажобапбгол Ы1сгжегйиж я е п., первичный проводящий пучок с карииальным каналом н трахеидамв протоисилемы (стрелки), вторичная древесина окаймлена мощной склеренхнмой, у краев — межпучковые лучи; п, р — Аллмьтг(о сагме1е а н 1 Ь; с — Л, зр(са1е (О н 1 Ь.) 3 с Ь ! ш рл т — Лз(егорлу!Шаз еви(зе- 1(мгж(з (5 с ! о 1 ь.) В г о и й пл у ф — поперечные срезы листьев Амегорьышез сйогаггоггл(з (З ! е г и Ь.) О о е р р.
(у), А. йглггу(з (51 ег п Ь.) О е ! п. (ф); х, ив Лгсиегосе(ожбаз гагаа1из, лист (к) и побег (ц), ч —. соЬе(алаи!еже Ие(алеггз(з (Ко б.) (К а ч'л щ — Ы 11пуи(е1о Н а ! ! е; линейка 1 м (а), 5 см (ж, ц), 1 см (м, р — х), 5 мм (г'), ! мм (г), !ОО мкм (и), !О мкм (е — л) 91 !'ис, 22. Фруктпфикацнц киламоствхневых (е - и) и археакачамьщовых (р — ц); Карбон (а- в, д, е, з — ц) н пермь (г, ж); Еврьисринская ащысгь, в том число Северная Америка (е, з — к, м, о, ьы и Европа (ж, и, р — ц), Ангарская область (Кузбасс, л); а — д — васкуляризацвя и соотношение брвктеь) и спораьггиафоров Ра)асошасиуо (а) и Со(отоз)псарь (б — д) [а — Р.
дссаспста Р е ! е т, б — С, етсмсопп А г п., в — С. (а!. 5сйгшпсма) ьр., г — схема онтогенеза С. зп(со!а ча, госшггь К. е! УУ. К е пг у. ауиктир— провадящан система спораигиофора, д — то и е у С. (ь1. 5сй(шрсг(ьа)); о — Матос(асйуь рсиби(а1а К о зп ж — сгребал с одиночными спорзнгиями; з — разрез спорьвгия Сп1аогосагроп 1пь(йп(ь В а х !. с мегаспорой, ззнььмающсй весь спораигнй; и — спора Рп(асоыасйггл бьсасгььта( к — спора Са(атщтоснуь Оь осу! (С а г г.) 5 с Ь г ш р; л — Са1атошосйуз ьрп м — стробил Рспдл(оь(агйггь сьггйп(ать)ггг пгь Сь о о О; и — С!ийи(аша 1урьсо КГ е ь з ь: о — микроспорм Г1о1ггыгь (л)степь ЦГ ь ! ь., принадлежал(ие СаГатосщроп ьпщзрпь; п — Каыоь1оспуь ьсошы В ь и ь Ь е! В з ь й Ь.; р — Ро(йос!(сьг с — у Р. Оглп(оп(1 Р с !., попере гное сечение (с) и реконструкции спораигиафора (т), спора из спарангня (у); ф, х — Рго!оса1атоз1асйуь (а!. Рогато ггещ агга спь1ь АУ а ! !., строение стсвни спорангия (ф) н схема строения спорангиофоров (заштрихованы) и анатомического строения оси (х); ц — Рогйос((еь зрп линейка ! см (р), Б мм (л, н, п), ! мм (г, е, ж, р, с, х), О,б мм (з), !00 мкм (ф), 00 мкм (о, у), 10 мкч (и, «) Спорангиофоры пельтатные, несут четыре спорангия.
Споры округлые, трехлучевые, обвернуты сверху лентовидными элатерами, которые в свернутом виде выглядят как сплошной верхний покров споры. При созревании спор элатеры разворачивалнсь. У некоторых видов стробилы гетероспоровые. Другие роды имеют примерно то же анатомическое строе. нне осей сзробилов, брактей и спорангиофоров. Роды выделяются по месту прикрепления спорангиофоров, количеству снорангнев на спорангиофоре и прочим признакам.
У Ра1аеоз!асйда (С; рис. 22, а, и) спорангнофоры прикреплены в пазухе брактен. Перемсшение снорангиофора отмечено коленообразным изгибом его проводящего пучка. У Мазок!асйдз (С; рис, 22, е) спорангиофор несет пару спорангисв и смещен вверх к расположенной выше мутовке брактей.
У Рег!г)и!оз1аг)!дз (С; рис. 22, м) спорангиофор прикрепляется к нижней поверхности брактен, хотя сохраняет независимую от нее проводящую систему Возможно, что род С!лйи1аг!а — старший синоним Репг)и!оз1асйдз, Иное направление в эволюции стробилов — появление гетероспоровости в родах Са1атоз!асйдз и Ра1аеоз!асйда. Оно завершается редукцией числа мегаспор до одной (Са1атогпгрои; С; рис. 22, з, о), как это мы видели у ленидокарновых.
Интересен род )Ге!аз!з!асйдз, у которого расширенные ди. стальные части спорангиофоров срастаются в кольцо. У (гга1оз(ас)гда в каждой му~овке чередуются коленообразные брактеи и пельтатные спорангиофоры. Такое чередование известно у бовманитовых. Происхождение стробнлов неизвестно. Брактен и спорангиофоры можно интепретнровать как видоизмененные стерильные и фертильные ветки. Род Са!аяг1!ез (С вЂ” Р; рис. 21, а, б, в, № 4, д, м, н) понимается в традиционном объеме вопреки рекомендации Международного кодекса ботанической номенклатуры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
