С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 26
Текст из файла (страница 26)
27, Знгоптсрие(юыс Нижююююй (б, и, л), сродни) (а, и -ж) ч верхнна (к, н, о, с — у) карбоп, ни!кина пермь (м, и. р, ф, х)х С1ПЛ (а, к, и, о, т), Западная Европа (б — ж, и, л, м, п, р, с, у — х); а — 3(сигор! гююз Ьюыша(а С 1 с Ь. с( Т а у 1; б — В. Ьигл(!з!о»ю)(гсо В е г 1 г., мегаспо. рзнгяй, мегаспарью аачернсны; в — г -- Я а(алаш!о В 1 и п е у, схема ветвлейююя и сто. ларион органиаацнн (ксилсма аачернсна) (в), реконструкция (г), разрез ивкрогпараигия (д); е — попарачююое сечение древссююпы в ф»ллофорс Е(алтегюз ю(юррзю)!агю ((Ч 1 ! 1 ) В с г 1 гл ж — древесина в филлофорс Н. !сайд В с г 1 г. и Е. !ас!егсдоа 5 пю о о 1 ею Т а у 1., з — напоре*шое сечение древесины в фнллофоре Лрдср(аг!з шцдалюзопП В о г 1 г., набольшие белые просаоты — протоксюглсма; н — то же у О)р!о!ар!з гаешаг) 5 о )пю зе а п Ьл к — древесина филлафора лрйарггг!з зр.
с вторичной кснлемой; л — первичная древеспяа филлофора в черешков с!слпгбгоопз !ас! гсоае с а 1)л м — х — меана)соргаШз )гшрюаг)огшюз (5 с Ь !о 1 Ь ) В а г 1 6 с 1, фертнлыюая вайн (м), поперечнас сечение спарангия (н), ого обюцин вад (о) и строение стенки (и) г многорядным кольцом в гнездами склсреид, спора (р), рсльаф зкзины (с), внутриклсточный гаиетофнт (т), вегетатнвныа перья (у, ф), общий ввд (х); линейка 10 см [х), 1 см (г), 5 мч (а, е, н. м, у, ф), 1 мм (ж, л, о), 0,5 люлю (к), 200 мнм (д, п), 100 мкм (б), 50 мкм (р), 10 мкм (с, т) черешки с Н-образным саченйем' древесины (рис.
27, е — и). Они сочетаются с фсртильными перьями типа Согупер1ет1з, В1аса11- 1йега (семейство 7упор(егЫасеае) и Тег(е1еа (порядок Во(гуор(еПба)ез). К роду Апйугор1ег1а относят стебли с многоугольной в сечении древесиной и небольшим количеством паренхимы в центре, от которого узкие паренхимные лучи расходятся в виде неправильной звезды.
Такие стебли ассоциируют с черешками Е1ар1епа (у Тег(е(еа) и С(ерзу~(гора(а (у Ааа1гос1еряа и 5еа)1епйегй1а). С другой стороны, зигоптериевые связаны промежуточными формами с прогимноспермами (через дйасоРйу(оп), кладоксилеевыми (особенно из-за черешков С1ераудгорз1з), разными ботриоптериевымн (по анатомическому строению стеблей, филлофоров и черешков). У 17йасорйу1оп и одного вида Еудор1ег(з (рис.
27, к) найдена вторичная древесина, что не характерно для папоротников. Сходство отдельных зигоптериевых с другими группами папоротников частью указывает как на возможные филогенетические связи, так и на явления параллелизма. У многих зигоптериевых были хорошо развитые афлебни при основании перьев (рис. 26, б, 27, а, г, 28, в, д), что характерно для многих папоротников, а также некоторых примитивных голосеменных. При описании зигоптерневых возникают терминологические трудности, так как у нпх нет отчетливого деления органов на стеблевые и листовые.
По анатомическим признакам можно различить радиальносимметричные протостелические (иногда со смешанной сердцевиной) и актиностелические стебли. Петрифпцированные фрагменты дорзпвентральных рахисов, прикреплявшихся к стеблям, описываются в литературе как черешки. Помимо стеблей и черешков могут быть и промежуточные по строению дорзивентральные органы — филлофоры. Они спирально прикрепляются к стеблю и несут то два, то четыре ряда перьев.
Если не известна вся последовательность ветвления от главного стебля до веточек или перышек последнего порядка, то четко разграничить стебли, филлофоры и черешки бывает трудно. Нередко любые ответвления стебля, имеющие дорзивентРальное строение, называют черешками, нс учитывая, что это могут быть филлофоры. У части зигоптериевых, вероятно, обРазовывался ложный ствол: вокруг стебля скапливалась компактная масса филлофоров (или черешков) и воздушных корней. У рода Аиа1гос1ерз1з (рис. 29, з), вероятно принадлежащего зигоптерневым, стебель ветвился, проходя в ложном стволе, в сечении которого видны срезы нескольких стеблей.
У других Родов ложного ствола не было из-за более редкого ветвления стебля и меныпего числа воздушных корней. Филлофоры различаются формой древесины. Она может быть клепсидроидной (как у С(ерзуг(горз1з; рис. 27, л). Периферические петли закрыты или открываются в местах отхождения черешков. Удругих форм древесина филлофоров в сечении этаптероидная (рис, 27, е, ж) или иная.
В черешках сечение древесины округлое 107 Рис. 28. Зигоитсриевыс (а--б, а — б, б — д) и ботриоптериевые (а -1, а — 2, а — 3, а — 4, е — ф) Ыгг>кнггй (а — 2, а — 4, е — б, ж, к, п — с), средний (а — 3, а — б, б — д, е — 3, е — 4, з, т — ф) и верхний (а — 1, е — 1, е- 2, л-о, х) иарбон, аижняя пермь (а — б)1 Западная Европа (а — в, д — в, л-с, х), С(ПЛ (г, т — ф), а — расположение спорангнев (1) Воггроргггы )агапа(з И е в., (2) и, ал1(яиа К г б з 1, (3) Вожгг(о. И) Маза! а а)оба!а О а 11., (3) Согулзр(сг1з, (6) Мгтс(сор!гг(а (з1.
Я(гсп1ийссо); б — строение спорзнгия согрлгпггго зсои( О а 11. Ы 3 со 1(л в — фертяльное перо С. згсгггбегйг( [а 11 ) 2 с)1!с г; г— схема Фжртггл инго пера С. гпоЫисга1а В а х1. е! В а х е и й. в поперечном сечении: 108 нли С-образное (выпуклое абаксиально). Наиболее примитивные зигоптериевые вообще не имеют листовых пластинок, позже появляются сначала сильно рассеченные, а затем все более слитные перышки.
На них у наиболее продвинутых форм (Согупер(ег(з) мы находим и спорангии, «пересевшие» с безлистных спорокладов. Зигоптсрнсвые делятся на три семейства: 1) К))асор))у1асеае — наиболее примитивные гомоспоровые формы с четырехрядными перьями, зачаточными рассеченными перышками,специализированными спорокладами, 2) В(ацгор1ег(()асеае — гетероспоровые формы без листовых пластинок, 3) Хупор1ег1((асеае — формы с пластинчатыми перышками, иногда спороносными. Семейство 1«)тасор()у1асеае. Хорошо изучен только род )?))асорйу(оп (Рз, рис.
26). Главная ось диаметром до 2 см и длиной более 1,5 м. Ее стела, возможно, была звездчатой в сечении. По неправильнои спирали сидели парные ветви, сопровождаемые парой афлебиев и воздушными корнями. Каждая ветвь в нижней части делилась перисто в одной плоскости. Конечные ответвления в разной степени уплощенные и приближающиеся к сильно расчлененным перышкам. В рахнсах по крайней мере двух порядков первичная древесина клепсидроидная (примерно такая же, как на рис, 27, л), с крупными периферическими петлями. От узких концов первичного пучка отходят дочерние пучки, сначала С-образныс, но вскоре делящиеся надвое. С широких сторон первичного пучка откладывается вторичная древесина (трахеиды с лестничными окаймленными порами) с узкими лучами.
В более толстых рахисах вторичная древесина окружает первичную со всех сторон. Фертильные перья сопровождают стерильные и делятся дихотомически. Спорангии сидят на ветвящихся спорангиофорах, веретеновидные, с сильно оттянутыми верхушками. Споры с оторочкой (каватные?), Семейство Яамгор1ег)((асеае. Известен один род 51аигор(ег(з (С; рис. 27, а — д) со сложно ветвя!цимися безлистыми осями. Прослежено шесть порядков ветвления. В каждой точке ветвления ось отделяет сразу две дочерние оси, иногда сопровождаемые афлебиеподобными придатками, так что получается четырехрядное расположение перьев. Известны формы д — Аиоыр!ггв (а( Со<риги!егия з!ггибггд!( (В 1 1.) Н.
Р о 1, ирикреоление перьев " афлебиев к фнллофору; е — строение стелы (лравыд ряд) и филлофоров (левыб ряд) Во!<ион!с !з( . ! — В, гсиаи1!и С. В е г 1 г. е1 С а г и, 2 — В )о<газ(з, Э вЂ” В !гм. "л!л1а (Ре1! «) 3 с о 1 !., 4 — В. тигладтоза К г а е и 1 х., б — В, алг!дна; щ — с~роение древесины в ветвящемся Ф«ллодоре В. алпдиа; з — строение древесины В, 1гыеи.
га!о, сифонастелическая ось (сгрелиа) отходит от ветвящегося фнллофора; и — Во1гдор. 1<Г(З ЗР., схема ветвящегося филлофора; к — варя В. алндио; л — поперечное сечение иронодящего пучка В )огелзп (1 — зона флозмм, 2 — склереикима); и — о — иерышкн (ч) и сиорангии (н, а) В. (огелвз; и, р — снорангия В.
аи11диа; с — субаиикалы<ое лри. кргиленве сиораигия В ллпдиа; т у -- слора В. 2(обоза О а г г., общая вид(т) и рельеф зкзины (у); Ф вЂ” спора Вомрор!ггм зр. (вид, ичещщвя сиаравгни, абаксиально лрикреилеииые и алас«явке перышка); х — многоклеточиые «зквнзетондиые» волоски Во!гуор!гг!' «рл лннеяка ! см (д), б мм (в, к), ! мм (г. м), 500 мкм (б), 200 мкм (л, н, о), 00 мкм (и, р, х), 10 мкм (т, ф), ! мим (у): )09 Рис. 29.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
