С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 30
Текст из файла (страница 30)
За редкими исключениями сорусы спрятаны в хорошо развитых шаровидных, чашевндных или двустворчатых пндузиях, сидят по краю перышек на концах жилок или на жилках в отдалении от края. Кольцо косое или почти верзикальное. Известны петрифпцированные стволы с диктиостелическим или сифоностелическим с~роением и черешки (Рго1осуаПсеа, С(Ьойсаийз, Сусс1!сос(епс(гоп, Тйугзор1егогас!с1з, Суа1йогас!из и др.). Стволы сходны с мараттиевыми (Рзагогыиз) мокиным покровом из воздушных корней и, отчасти, стелярной организацией. Современный род 01сйзоп1а известен с юры, а Суаййеа — с палеогена. Из вымерших родов отметим Сошор1ег1з, ЕЬогас1а, КуПй1р1ег!ж Ооаа1озогиз, 01зогссз и А(зор!иП1ез.
Вайи Сотор1еггз (3 — К; рнс. 31, о — ф) дважды-трижды- перистые, с тонкими, часто окрыленными стержнями и сфеноптероидными перышками, обычно надрезанными на лопасти, иногда глубокие. Спороносные перышки, занимающие все перо или его нижнюю часть, редуцнрованы. По краю или на верхушке перышка располагаются округлые сорусы (по одному на перышко или лопасть) с двустворчатым, чашевндным плн почковидным индузием. На дне его сидят многочисленные спорангии с косым кольцом. Споры трехлучевые, треугольные, с тонкой гладкой экзиной. 122 Рис. 32. Мнтоииевые (а--о), липтериевые (п — х); мврсилпевые (и). лэолловые (ч — э) и свльвиниевые (ю) ! е Веркний трнас (а — ж), ьора (з, с — х), нижний (к--о) и верхний (щ .-э) мел, неоген (ц — ш, ю); С!ИЛ (а — ж), Западная Европа (з, к — о, т — х), юг европейской част» СССР (с.
и — ш, ю). западная сибирь (щ — э); а — ж — Рьлгьол(гггь ьтья|1 (О а и л и.) л г п, вайа (а), ветвление рахиса (б, в), спороносные яорья (г), сорус (д), спаравгни (е), спора (ж); з— Р, ро!чльфоысь В г о и ц и, жилковаьие, ь вета.ьеине стебля Рйалггоьо оь; н — о ц'ььгйш!ьа гьистиа1а 3 1 о !се ь е! зу е й и., прикрепление перьгн к стеблю (к), принрепленне перьев я перышек к рзхисам (л), сорус. спорангви зачервены (и). продольный Разрез соруса (н), шаровиднь е гобраиия сорусов (о): и, р — ветвление рахиса у С!а!Ьгор. гггщ и Тйаита!оп!сг!ь (п) и О!с!уор(р1!от (р); с -- жилкоиаэке Оьс!Лоайуиит аси! (оЬагит Р.
В г а н и; т. у — О. гийозит Е. е! Н., жнлкование фертильиого перв, ме та првкреплеиая опавших спарзигиев отмечены точками (т), спорангвй (у); ф, х — Лаиьталльа слсйа1ота О н и и е ь, жилковзние (ф) и общий внд листа (х); ц — магмиа ьр.. мегаспоры с прилипшими микроспорами; ч, ш — Ахала Мтьп1аьа Ы ! 1с., мегаспора с массуяами (ч) и глохндий (ш); щ — э — Аз!л(а Рагадохо В а 1., «порокарпий с плавательным аппаратом, покрытым стенкой спорангия (щ), разрез мегаспоры, покрытой слоем плавательного аппарата (ы), мегаспора без пяавательного аппарата (э); ю — За!Ыл(а сьгеЬга1а Х ! и., мегаспорв с дисгалькой (наверху) и проксимальнай сторон; линейка !О см (к). й см (а), ! см (б, в, л, х), 6 мм (с), й мм (г, э), 1 мм (т, ф), 000 мкм (д), !00 мнм (е, н, а.
у, ц-щ, з, ш), !0 мкм (ж, ы). Семейство Ма1оп)асеае. Ископаемые матониевые (1Π— 12 родов) известны с пермо-триаса по стерильным и фертильиым вайям и петрифицированным корневищам. Байи трех основных типов. У вай типа Ма1оа(а (рис. 32, а — в) главный рахис делится иа верхушке вильчато. От каждой из ветвей, отгибающихся назад, отходят вверх несколько перьев (это дихоподий, состоящий из двух односторонних акроскопических симподиев), Вайи типа Рйапегоэогиэ (рпс. 32, и), внешне сходные с глейхениевыми (Еуйог(1игп), имен>т неограниченный рост и ложнодихотомпческое ветвление. В месте ветвления рахис трифуркирует, после чего рост средней осн подавляется, а боковые оси продолжают расти до следующего ветвления по тому же образцу. Вайи типа )Ре1сйзе11а (рис.
32, к) крупные, дваждыперистые, прикреплялись к верхушке ствола компактной розеткой. Перышки матониевых треугольные, серповидные или линейные, прикрепляются всем основанием, прочерчены средней жилкой, Боковые жилки ветвятся и нередко анастомозируют. Особенно характерны анастомозы вблизи месза прикрепления сорусов, сидящих а ряд по обе стороны от средней жилки, обычно недалеко от нее.
В коротких перышках может быть всего один — два соруса. Иидузин зонтиковидные. Роды без индузия (РИеаор1ег1з, Р1агор1ег1з и оа114огз11а) включаются в матониевые по облику вай, расположению сорусов, строению спорангиев (с почти вертикальным кольцом) и спор.
Минерализоваиные корневища относят к Рагаг)охор1егЫ, Уе1еор1ег1з, А(з1ае111а и Ма1оп1ор1ег1з. Они легко узнаются по полициклическому строению из копценз рических меристел. Листовые следы С-образные. Род РЫеаор1егЫ (Т вЂ” К; рис. 32, а — з). Перья, отходящие от отогнутых назад ветвей главного рахиса, несут длинные линейные нли более короткие изогнутые вперед перышки. От средней жилки перышка отходят боковые жилки, соединяющиеся анастомозами. Сорусы расположены в ряд по обе стороны от средней жилки, состоят из 5 — 16 спорангпев, сидящих по кругу на небольшом возвышении. Кольцо почти вертикальное.
Род )ге(сазе11а (Л вЂ” К; рис. 32, к — о). Перышки толстые, ксероморфные, пекоптероидные, с сетчатым жилковапием, прикреплены к верхней стороне рахиса, так что перо в сечении У-образное, а вайа выглядит плойчатой. Сорусы собраны в шаровидные гроздья по 12 — 44, прикрепляющиеся к безлистному рахису с одной стороны. Иядузии отдельных спорангиев смыкаются краями, так что все спорангии (около !2 на сорус) оказываются спрятанными внутри.
По пи вертикальное кольцо расположено с одного бока спорангия и обрагцеио к ножке индузия. Споры субтреугольные, трехлучевые, лучи окаймлены с обеих сторон утолщением экзины. Возможно род принадлежит особому семейству. 124 Семейство О!р!егЫасеае. Диптериевые близки к матониевым (цозникали сомнения в самостоятельности этих семейств). Ваци похожи на матонневые, но при дпхотомпческом ветвле. ннц главного рахиса образуюшиеся ветви изгибаются вверх (ц иногда продольно скручнваются), а свои перья отдают вниз (рис. 32, п, р).
Перья в разной степени срастаются. )Кнлковацце сетчатое (рис. 32, с). Фрагменты перьев можно принять за листья покрытосеменных. В ячейках, образуемых третичными жилками, помещаются лишенные индузня сорусы (рис. т), в которых спорангии расположены беспорядочно (в отличие от кругового расположения у матониевых).
Кольцо от косого до почти вертикального (рис. 32, у). В последнем случае диптериевые сближак>тся с полиподиевыми. Высказывалось мнение, что мезозойские роды, традиционно включаемые в диптериевые следует сближать из современных растений не с %р1ег!э, а с Сйе!гор1еиг!а (Ро!уросйасеае). Ископаемые диптериевые представлены родами с не вполне четкой диагностикой,— С1а1йгор!ег!з (рис. 32, п), !)!с!уорйу11и>п ('рис. 32, р — у), Тйаи>па!ор!ег!э, Сатр(ор!ег!з, Ооеррег1еПа, Кепс(ег(уй!а, Лрасйеа.
Зто большей частью триасовые н юрские растения, У вай Наива>апп!а (Т, — К; рис. 32, ф, х) слияние перьев приводит к тому, что у некоторых видов образуются двулопастные вайи с цельными или надрезанными краями. У других видов вайи по рассеченности приближаются к С1а!йгор!е>!з, у третьих доли делятся дихотомически.
Жилкование сетчатое. Сорусы располагаются в ячеях жнлкования по всей нижней поверхности вайи. Семейство Ро!уро>!!асеае. Семейство полиподиевых в широком смысле включает папоротники нередко выделяемых семейств Аьр!еп!асеае, Аг(!ап!асеае, ОгагпгпПЫасеае, АврЫ!асеае и Р!егЫасеае. Их оощие черты — вертикальное цли неполное кольцо, мелкие спорангии, споры немногочисленные (меньше 100), обычно однолучевые, Из кайцозоя и отчасти мезозоя описано много современных родов (Асгоз!>сйи>п, Лзр1еп!ит, Лг(!ап1ипг, Опос1еа, Ро1уройит, Р1ег!гь %гоог!шагйа и др.).
Некоторые ископаемые роды очень близки к современным (Еогйасй!з — к Асгоз!!сйит, Леппз!аег(11орз!з — к !)еппз!ае>!!!а). К полиподиевым относятся Ро(урог(!!ез, Аар!>1!!ез, Тейгагй!а, )>агйг>- 1ор!ег!з, Опусй!ора!з, А>!!ап!ор!гг!з и другие роды. Семейство достоверно известно с юры. Порядок Магя!(а1еа. >г(арсилиевые Марсилиевые включают современные роды Мага!1!а, РПи1аг!а и 11едпе11!Йи>п, известные в палеоген-неогеновых отложениях (Мага!1!а указывалась и в верхнем мелу), а также палеогеновый род аког(е1!еа. Листья состоят из четырех (Мага!!1а) или двух ()тейпе!1!г(!ит) листочков с веерным жилкованием, похожих на клеверные, ити линейные, почти шиловидные (Р>- Мала).
Главная особенность порядка — спорокарпии, т, е. >25 замкнутые вместилища сорусов, состоящих из микро- и мегаспорангиев. В мегаспорангиях развивается по одной мегаспоре (рис. 32, ц). Ископаемый материал не дополняет характеристику порядка. Порядок Ьа1ч)п(а!ез. Сальвиниевые Эт|1 папоротники плавают на поверхности воды. Фертильные листья подводные, несут мужские и женские сорусы (микро- и мегасорусы), заключенные в замкнутый округлый индузпй. Микроспоры погружены в пенистую массу (массулу), сопровождающую и мегаспоры в качестве плавательного ап.
парата. В мегаспорангиях развивается одна мегаспора. Семейства выделяются по строению вегетативных листьев, строению индузня (однослойный у Лго11асеае и двуслойный, с полостью между слоями у Яа!ч(п|асеае), количеству мегаспорангпев в сорусе и другим признакам. Иногда всех сальвиниевых относят к одному семейству. В ископаемом состоянии известны изолированные мегаспоры с характерными массулами, реже попадаются вегетативные и фертильные листья.