С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Обломки петрифнцированных стволов относят к роду СаП1ху1оа (Рис. 35, е — л) . Радиальные стенки трахеид вторичной древесины покрыты округлыми окаймленными порами без торуса, собран'1ыми в группы, которые на смежных трахендахобразуют непреРывную радиальную полосу. Полосы с порами на радиальных срезах чередуются с полосами без пор (рис. 35, е). В поздней древесине слоев прироста меньщее число более мелких пор встречается на тангентальных стенках (как у некоторых хвой"ых) Корни протостелические, с четырехлучевой метаксиле- 133 Рис. 35.
Протопнтиепь)е (а — в) и врхеоптерпеиые (г — д) Нижний карбон (а — в), средний — верхний (г) н верхний (д -и) девон; Западная Европа (а — в), о.ва Шпипберген (г), северная Америка (д — и); а ° - Рго!орнуа асо!(со тч а 1 !., спороносный побег; б — Р. блей!ало боерр., строение стебля (радиальные линни — вторичная древесина, метакснлема — креп; протокснлема — черные точки); в — Р, асоНса, трахеида вторичной древесины с окаймленными порвмн; г — Яоа!бага!а ро!ршогрба Н Ы й., вегетатнвный побег; Л вЂ” Агсйаеор1егж тасжепга Ь е а О., ветка, покрытая основаниями листьео; е — н — Со!Йхр!оо леыбеггр((Р а м а.) Е ! й. е( (У ! е !., радиальный' срез нторичной Лревесииы (е), окаймлеввме поры (ж), поры пола перекреста (з), группа 134 мой, ои, каждый луч которой завершается двумя протоксилемными пучкай(и, Стволы имеют перидерму н широкую сердце- в„ну иногда поперечно септированную.
По периферии сердися,,ны располагаются первичные проводяптие пучки, сокращенно „азываемые симподиями. От них отходят наружу листовые ;,еды (рис. 35, и). Места их отхождения складываются в правильную восходящую спираль. Иногда правильность спирали нарушается из-за неодинаковой густоты листьев на разных сторонах оси.
Проводящие пучки веток и листьев входят в единую систему филлотаксиса, но ветки и листья приуроченыкразным ортостихам (рис. 35, д). Верхушка ветки предпоследнего порядка облиствена так же, как и ветки последнего порядка, они сидят двумя рядами, между которыми видны неясные рубцы от опавших листьев. В каждую ветку входил один пучок. Он повторно тангентально делился. Возникал цилиндр нз симподиев, внешние ответвления которого направлялись в листья. В основание листа входит одна жилка, затем повторно дихотомирую(цая. Листовая пластинка цельная или рассеченная, иногда на нитевидные доли. Хотя листья располагалнсь спирально или попарно-перекрестно, их плас(инки обычно ориентированы параллельно плоскости пера (как у Ме(азе()ио(а и некоторых видов АЬ(ез).
Проводящая система (в отличие от голосеменных) не свидетельствует о пазушном ветвлении. Хотя иногда перышки подстилают ветки последнего порядка, нзэтогонеследуетделатьвывод о пазушном возникновении ветки. Отхождение листовых следов от осевых симподиев радиальное, а у голосеменных (кроме самых примитивных)— тангентальное.
(Рертильные ветки Агс))аеор(ег(з (рис. 35, м, п — т) или целиком спороносные, илн несут спорангии на средних перьях, иногда лишь в их средних частях. Полностью фертильные перья завершаются лентовиднь)мн стерильными придатками— сильно измененными листьями. Спорангии расположены на акропетальной стороне пера, сидят поодиночке или собраны в небольшие группы на повторно днхотомирующих тонких веточках, изредка переходят на верхи)ою сторону перышка, которое в этом случае видоизменяется.
Такие спороносные перышки располагаются на оси по спирали, так что образуется стробилоподобная структура (рис. 35, и). Ножка спорангия снабжена проводящим пучком, а стенка имеет устьица. Архсоптериевые были гетероспоровыми (рис. 35, у — ц). Микроспоры округлые, окей "ленных пор (и); к — адиорядиые лучи ва тангентальном срезе С. Ьгоылв Н о з (с. е( с типа Стева; Л вЂ” многорядные чучи С. пеыйсггрп и — фертильная вайа Агснагор(сг(з Нпа А тоснгп(а; н — расволожеиис проводящих пучков и нх радиальное ветвление осн Агсйасоргегб; о — перьппиа А, йал(ааа (ооерр.) о а мал п — стробилавидиый п и *" Агсйогорггггк р — ф — А. йаиа«а, частично фартнльвое перышка (р), фертильный кРая Рида "ок (с), фертильная ветиа, у нижнего придатка спорангии убраны (т), скульптура ирак (у) н общий внд (ф) мегаспары; х, ц — микроспора Агсйоеор(егм зр., скульптура и( лезура при трехлучевой щели (к) н общий вид (ц); линейка 1 см (а, г, и), б мм (д), мм (б, о, Р— т), (оо мкм (е, к, л, ф), го икм (з, и), (о мкм (ж, ц), б мкы (), х) 13й трехлучевые, с мелкобугорчатой поверхностью.
Внешний слой экзины представлен компактной массой сросшихся толстостен. иых телец с неболыпой внутренней полостью, внутренний слой (ламеллярный) — тонкими плотно соединенными пластинамн (ламелламп). Расслоения экзипы не было. Из микроспор археоптериевых легко выводится пыльца некоторых голосеменных квазисаккатной структуры (см. главу 3). Мегаспоры подобны микроспорам, но гораздо крупнее. Их экзина имеет те же два слоя, во поверхность ее покрыта слоем круглых телец с толстой оболочкой и губчатой внутренней частью (наподобие телец Убиша). К роду 5оа1багйа (рис.
35, г) относят побеги с листьями, рассеченными на узкие дихотомирующие доли. У ЕЫуи листья более крупные, с веерным жилкованием, Предполагают, что это проростки Агсйаеор1ег)з. К археоптериевым могут принадлежать роды Еег(ейиг1з1а и Во1гусй1орз1з (средний карбон— низы перми Гондваны).
Возможно, что среди археоптсриевых началась редукция числа мегаспор до одной функционирующей (остальные мега- споры тетрады абортируются). Лалее происходило образование семезачатка. При этом общий облик растения и строение микроспорокладов оставались прежними.
Те виды Агсйаеор1ег1з, у которых не обнаружены мегаспоры, могли продуцировать семена. Показательно, что древнейшие семена Агсйаеозрегта были найдены в одном захоронении с облиственными побегами Агспаеор1ег(з пйегп1са (других растений, которым могли при. надлежать эти семена, в этом захоронении не найдено). Порядок й)оеааега1)иа)ез. Неггератневые Неггератиевые сближались с членистостебельными и папоротниками, но более вероятно их родство с прогимноспермами (46). Лучше всего изучен род Хоеддега1й1а (С; рис.
36, а). Это простоперистые вайи с обратнояйцевидными или округлоромбическими перышками, жилкование веерное, края перышек зубчатые. Стробилы (род МоеадегагЫоз1гобиз; рис. 36, б, д) сложены чашевидными спорофиллами, неполностью охватывающими ось и несущими на верхней стороне мега- или микроспорапгии. Мега- и микроспоры (рис. 36, в, г) округлые, трех- лучевые.
С дваждыперистыми вайями рода Рп)аеор1егЫ1пт (рис. 36, и, к) ассоциируют фруктификации типа 1)1зс)п11ез (рис. 36, е, ж). их спорофиллы чашевидные, с зубчатым краем и полностью охватывают ось. В отличие от Моецйега1й1оз1гойиз, мегаспорангии содержат лишь по одной мегаспоре. К этим родам близка Васоев (рис. 36, з), стробилы, вероятно ассоциировавшие с цельными листьями типа (.ез(еуа (напоминают Тавп1ор1ег)з) и простоперистыми листьями типа Мейа1ор1ег1з. С неггератиевыми сближают род Т1ийт (Р; рис.
36, л), у которого удлиненные перышки сидят в четыре ряда, причем в двух 136 Рнс. Знк Не) ьерптненые сродник иарбан (а — к), пермь (л); западнап европа (а — ж, н, к). сшй (э), кнр (л) а дгоьйбгга(ыа (о(ьоьа я ! е г п Ьл б — ее егробнл (Г(огййегп(йьойгобиь Ьемт(ель р е ! ь (т.); в, г — мегаепора (в) н мнкроепора (г) и. ьоьет(елн д, е — епорофиллм йгогбйега (ь(оьггоьгьь (д) н Рог(т(еь (о); ж — епорофилл Р. )опйтпоьи н ! г пь., абексн. альнмй внд; а — епарофнлл Ьагоеа ьегьа)а и е а б, едаксиальнмй вид; н, к — вайа (н) и отдельное перо (к) Ра(аеол(еыанит таггорарнит и е т; л — ттй(а ггаемлего(ь Н а ! ! е; линейка 3 ем (а, б, н), 1 ем (ж, а, к, л), 200 мкм (в). )00 ьькм (г) внутренних рядах перышки мельче боковых.
Ассоциирующие с Т(пй(а с)робнлы (Т()гд(оз)асйра) изучены недостаточно, Вероятно их коленообразно изогнутые спорофиллы располагались мутовками по четыре и несли в своей горизонтальной части четыре спорангия. Неясно, были ли стробилы гомо- или гетероспоровыми. Сходство пеггератиевых с прогпмноспермами заключается в гетероспоровостн и форме перышек; кроме того спорофнллы неггератневых сходны с фертильнымн перы)пками стробнловидных фруктификаций, ассоциирующих с некоторыми Агс))ае- РР(ег(з. В отличие от папоротников спорангии пеггератиевых сидят на перышках сверху. ОТДЕЛ Р!))ОРН')ТА (б')МХОБРЕКМАЕ). ГОЛОСЕМЕННЫЕ Голосеменные отличаются от птеридофитов появлением семезачатков (семян),— видоизмененных мегаспорангиев, заключенных в специализированные покровы. Семезачатки открыть! для прямого доступа пыльцы.
Иногда пыльца прорастает за пределами семезачатка как у покрытосеменных, но эти расте"ня (например, некоторые хвойные) по всем прочий! признакам соответствуют обычным голосеменным, С появлением семян 137 развиваются и специализированные органы, несущие семена нлн сопровождающие их, Видоизменяются и мужские фруктн. фина ции, Для обозначения фруктификаций заимствуют термины из морфологии птеридофитов (например, мегаспорофилл) нлн ' покрытосеменных (например, соцветие). Однако морфологическая самостоятельность фруктификаций делает оправданным введение для них собственной терминологической системы [29) излагаемой ниже.
Семя с семяножкой (семена без семяножки называются сидячими) образует моносперм, а любое собрание семян — полисперм. Совокупность стерильных органов, отличающихся от листьев и сопровождающих фруктификации, называется циркаспермом. Полиспермы бывают простыми (рис, 37, а — п) и сложными (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
