С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Прогимноспермовые знакомят нас со своеобразным сочетанием признаков: вегетативные органы и терминальные спорангин как у тримерофитовых или примитивных папоротников (кладокснлеевых, зигоптериевых), вторичная древесина как у голосеменных, развивается в протостелических нли эвстелических осях.
Наиболее примитивные роды отличаются от наиболее продвинутых трнмерофитовых только расчленением протостелы и)или присутстввем вторичной древесины. Спорангии тримерофитовых (РИорйу1оп) и некоторых прогимноспермо- 5 звкоз м !877 129 вых (Теггаху!оргеггз, Рго!орггуз) устроены почти одинаково, Наиболее продвинутые гетероспоровые роды достигают уровня организации голосеменных во всех органах, кроме репродук. тивных. От раннедевонскнх тримерофитовых через среднедевонские протоптеридиевые к археоптериевым и протопнтиевым и далее к голосеменным (каламопитиевым и лагеностомовым) наолюдаются следующие морфологические преобразования: 1) переход от протостелы к эвстеле [22) с параллельным образованием все более мощной вторичной древесины, 2) увеличение числа протоксилемных пучков в главной оси, 3) планация боковых систем побегов и срастание их в листовые пластинки, 4) развитие правильного филлотаксиса, 5) концентрация спорангиев на специализированных боковых ветках и иногда переход их на перышки, б) образование сначала стробилоподобных агрегатов фертильных перышек, а затем хорошо оформленных стробилов, 7) появление гетероспоровости и редукция числа мега- спор в мегаспорангиях, 8) образование дистальной полости (кавы) у микроспор.
Эти процессы протекали асинхронно. В разных родах можно видеть различные сочетания прими. тинных и продвинутых признаков, что затрудняет классификацию прогимноспермовых и их отграничение от смежных таксонон. В пределах класса намечаются четыре группы, Одна из них имеет постоянно протостелнческие оси (порядок Рго1ор1ег1г((а1ез), а две другие — звстелические, с двурядным (порядок Рго1ор11уа!ез) и спиральным (порядок Агс)>аеор1ег!ба|ез) расположением веток. Роды Рго1ор1ег181а!ез гомоспоровые, у Рго1ор(1уа!ез гетероспоровость плохо выражена, а у Агс(>аеор1ег)- ба1ез и Иоеддега()>1а!ез — совершенно отчетливая.
Порядок Хоедяега1Ыа!ез отнесен к Ргодушпозрегшорз1г)а условно, преимущественно по причине предполагаемой филогенетической связи с Агс)>аеор1ег(г)а1ез. Есть роды, у которых не известен яужный комплекс признаков. Так, род Оосагпраа (начало Оз) внешне сходен с тримерофитами н ранними прогнмноспермовыми. Его споры с оторочкой, возможно отражающей начало расслоения экзины н образования каны, что сближает Оосашраа с Ке!!7пиа, но неизвестно, была ли у этого рода вторичная древесина. Род Сна!еиг(а (1>>) гетероспоровый, причем споры двух размерных классов встречаются в одном спорангии. По прочим признакам нельзя решить, принадлежат ли Сйа!еиНа прогимноспермовым, кладоксилеевым или зигоптерневым. Анатомия осей неизвестна.
Роды Са!гоа, Ргогеойа!оп, Бр(>епоху!оп, Ра(асор!гуз и некоторые другие включаются в прогимноспермовые условно, так как они описаны по изолированным минералнзованным фрагментам осей, причем характер боковых стерильных органов и спороношений неизвестен. Порядом Рго1ор(ег(б(а1ез (=Апепгорпу(а(ез). Протоптеридиевые Г)ротоптерндиевые (рнс. 34) ошибочно считались наиболее примитивными прапапоротниками, давшими начало зигоптериевым. Достаточно полно изучены ПеП1т1а (а!.
Рго1ор1е,у;ит; рис. 34, к — н), Те1гаху1ор1ег1з и Апеигорйу1оп, не- колько хуже — ТгПоЬоху1оп. С протоптеридиевыми сближа„,тся упоминавшиеся девонские роды Са1гоа, Рго1еойа(оп и 5р)шпоху(оп (возможный синоним Те1гаху(ор1ег1з). К ним близки раннекарбоновые роды 51аигоху1оп н Ра1аеорПуз, известные по фрагментам минерализованных осей и может быть принадлежащие примитивным каламопитиевым илн лагеностомовым.
Род Еозрегта1ор1ег1з установлен для отливов крупных стволов, вероятно имевших ветки типа Апеигорйу1оп. Оси протостелическнс, первичная древесина в сечении трехлопастная, треугольная или крестообразная (рис. 34, а — е). В более тонких осях контур ксилемы округляезся, количество лопастей уменьшается. В конечных веточках проводящие пучки округлые или линзовидные. Протоксилема (рис. 34, и) зндархная, в виде о~дельных изометричных гнезд в центре стелы и у концов лучей или вытянутых прерывистых пластин внутри стелы (высказывалось мнение, что зтн пластины сложены радиально вытянутыми клетками метаксилемы). Вторичная древесина (рис. 34, б) развивалась в более толстых осях, имеющих также и перидерму, что свойственно растениям с вторичной древесиной и несвойственно папоротникам (кроме ОРЫод!озза!сз). Трахеиды вторичной древесины несут округлые или многоугольные окаймленные поры на всех стенках.
Лучи однорядные, высокие. Вторичная древесина отсутствует у рода Пе(птапп1а (Вм рис. 34, а, М 2), который по прочим признакам близок к формам с вторичной древесиной (особенно Са1гоа). Ветвление осей попарно-перекрестное (Те1гаху1ор1ет; рис. 34, в, г), спиральное (ПеП(т1а, ТгПоЬоху1оп, Пе1птапп1а, Апеигорйу1оп), двурядное с чередующимися парными и одиночными ветками (Рго1еойа1оп). Конечные ответвления делятся дихотомически в Разных плоскостях или в одной плоскости и тогда уплошаются (ТгПоЬоху(оп; рис. 34, е — и).
Если бы онн сливались, то их можно было бы считать листьями. Такие уплощенные образования назывались плосковетками. Спорангии зллиптические, собраны группами, иногда большими массами на многократно ветвящихся системах осей, обычно изгибающихся в сторону главной оси, к которой направлены ответвления (рнс. 34, г, д, м, н). Спороносные веточки Тг11оЬоху(оп небольшие (рис.
34, ж) и сидят по спирали непосредственно па более толстых осях между ветками. ГетеРоспоровость це обнаружена. Споры округлые, трехлучевые. Сзкзина отслоена в виде каны, охватывающей всю дистальную сторону (рис, 34 к л) аФ 131 Рис. 34. Протоптеридиевые [а, М 1 — (, б — и) и археоптериевые (а, М ог, 6) орван|ай (к, м, н) и верхний (б — и, я) дсвон; ВША (б — и, л), Засадная Европа (к, и. н); а хам ав томича к ~о тросик асей разного порядка и стратиграфичсскос распространонив родоп, вторичная древесина зачсрнсна, сердцевина показана крапом ( Т вЂ” турне, Р~п — фамвн, Рг — фран, Π— живат, Š— зйфаап, ! — Рго(сова!оп; 2 — Ус(поганого, 3 - — !г!!оЬюхуып; 4 — Тс1гаху!орфг!з, 5 — ЛсПпоху!оп, 6 — ЛгсЬазор!епо, б — д— то!гогу!ол1сг!з зсаж!Л(1! В в с )с, парвнчная (штрвчовка) н вторичная (зачсриснна) дрсвасинз в осях разного порядка (б), всгстатнвный побег (в), слороносный побег (г) н ого веточке (д); в — и — Тп!оЬаху!оп озй!апу!гит М а ( (, с! В а п й з, располозкснпа дрсвссины в оси (в), фартильный придаток (ж), лнстопадобный придаток (а), дрсвсснна в одном нз свгмситов стелы с вытянутыл1 участ оч протоксяламы (и); к — н — де!! т!а 1Ьотжлп (О а ч а,) !.
а с !. а! В о п., споры в ссчсннн (к) и в полярном поаозквнии (л), фартильныв ватки с удаловными спарангпямн (м), фрагменты фартнльиого (слсва) и стсрильного (справа) зкзвмпляров (н); лпнсйка ! см (б, г, нп 5 мм (д, ж, з, м), ! мм (в), !00 мкм (и), 20 мкм (к, л) Порядок Рго1орПуа!еэ. Протопитиевые Известен единственный род Рго1орйуэ (С,; рис. 35, а — в).
лто древовидные растения со стволами до полуметра в поперечнике. Вторичная древесина массивная (в корнях не обнару, ена), типично голосеме>пой структуры. Радиальные стенки трахеид с одно-многорядными округлыми окаймленными по),амн, Лучи однорядные, высотой в 2 — 3 клетки или двурядные, высотой до 15 клеток. Эллиптическая в сечении сердцевина окаймлена метакснлемой. Протоксилемные пучки расположены на концах парных выступов метакснлемы, вдающихся в сердцевину в суженных ее частях. Филлотаксис чередующийся, двурядный. Два ответвления осевых пучков сливаются в листовой след, Облик фотосинтезирующих органов неизвестен.
Споро- клады ветвятся перисто-дихотомически. Спорангии терминальные, эллиптические, с оттянутой верхушкой, раскрывались продольной щелью. Споры в одних спорангиях в среднем 80 мкм в диаметре, в других — около 150 мкм, в третьих — промежуточные. Самые крупные — 355 мкм в диаметре, Как и у протоптеридиевых, споры трехлучевые с дистальной кавой.
Порядок АгсЬаеор1егЫа!еэ. Археоптериевые Археоптериевые отличаются от протоптеридиевых эвстелическими осями, от протопитиевых преимущественно спиральным филлотаксисом, а от обеих этих групп — ярко выраженной гетероспоровостью. По строению древесины и организации стебля и корня археоптериевые достигли уровня примитивных голосеменных. У некоторых археоптериевых уже имеются развитые листовые пластинки, Хорощо изучен только род Лгсйаеор1ег1э. Роды 51г(егеПа, Лс(01оройит и Ас11поху1оп (рис.
34, а, № 5) известны по фрагментам петрифицированных осей с двурядным чередующимся (у БЫеге(1а и, видимо, Лс1тороогкт) илн спиральным (у АсПаоху1оп) ветвлением осей. Листья или листоподобные рассеченные органы прикреплялись к веткам спиРально, двурядно или попарно-перекрестно. Роды 5оа(уагйа и Еппуа могут быть синоннмичны с Агспаеор1ег1э. Выделение семейств преждевременно. Род Лгсйоеор1ег1э (О,, — С,; рис. 35, д, м, о — и) объединяет крупные деревья со стволами диаметром до метра и более.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
