С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Стенка спорангия с утолщенными клетками, собранными в подобие продольного кольца. Споры трех- лучевые. Стебли, филлофоры и черешки описывались как И- р!о!аб!з и Ме!ас(ерзуйоряз. Семейство Теде!еасеае. По строению и расположению спорангиев теделеевые сходны со схизейными, но анатомическое строение то же, что и у типичных Хутор!егЫа!ез. Отмечено пазушное ветвление, неизвестное у схизейных и вообще Ро!уроб!а1ез.
Род Тег(еда (С; рис. 29, б — е) по строению черешков (типа Е!ар!ег!з) и развитым пластинчатым перышкам близок к Согупер!ег!з (7уцор!егЫасеае), но перья были двурядными. Оси 1!3 имели анатомическое строение типа Апйдгор(егГз. Поверхность осей, филлофоров и черешков в их нижней части была усеяна волосками и чешуевиднымн афлеоиями. Видимо имелись ложные стволы нз массы черешков н воздушных корней. Спорангии сидели группами по краю перышка.
Утолщенные клетки кольца собраны на верхушке. К Теде(еа близок род 5еаЦеи6егд1а (С вЂ” Рб рис. 29, и — л), долгое время включавшийся в схизейные, но имевший оси типа Ааядгоргег1з. Стерильные вайи соответствуют форм-роду Ресор(ег(з, в частности, Р. Р(итоза. Вайн этого вида сидели на стволах, отпечатки которых описываются как Медарйд1оа и нередко условно связываются с мараттиевыми. У 5еп(1епдегйча только стерильные вайи имеют перышки, а спорангии сидят на концах тонких уплощенных веточек, ветвление которых примерно повторяет ветвление жилок в стерильных перьях н перышках. Семейство РзаИхосп(аепасеае (рис.
29, м — с). Строение спорангиев у псаликсохлеповых такое же, как и у Во(гуор(ег(г(асеае, но они располагаются в сорусах на несколько расши. ренных и скошенных окончаниях перьпиек (рис. 29, о — с). Спорангии в сорусе созревали неодновременно. Стебли ветвятся дихотомически или латерально, в последнем случае ветвление пазушное. Протостела цилиндрическая с мезархной ксилемой. Листовые проводящие пучки абаксиально изогнуты (типа Апагйогор1епз) как в главном рахисе, так и в перьях.
У РзаИхосй(аепа пучки рахиса с двумя адаксиальными тяжами протоксилемы. Вайи перистые. К псаликсохленовым возможно относятся описанные по отпечаткам роды Ндвгепорйд(Иез, Вошеаа, 5(апа и др. Отмечается сходство с современными Нушепорпу1- 1асеае. Заметим, что по строению экзины гименофилловые считаются наиболее примитивными среди современных папоротников. Семейство 5егтауасеае. Спорангии собраны иа перышках в нечеткие группы или правильные сорусы.
Стенка с отчетливым косым или поперечным кольцом. У 5еплада и 0оаедд1а черешки типа Апасйогор1епз (рис, 29, т — ф). Отмечалосьдальнейшее усложнение поперечного сечения древесины черешка: края ксилемной пластины закручиваются вовнутрь или соединяются в кольцо, в середине которого лежит дополнительная пластина древесины; обнаружено о~хождение черешков АаасйогорГеНз от сифопостелических стеблей. Семейство Апаспогор1ег(басеае лучше рассматривать как формальный надродовой таксон для фрагментов стеблей и черешков, Род 5еггиада (С) установлен по петрификациям. Сидячие спорангин собраны в сорусы на нижней стороне перышек. Кольцо косое, двурядное. Споры трехлучевые, мелкоточечные.
Вполне возможно, что 5еглгада и Ойдосагр1а (род, установленный по отпечаткам спороносных перьев и известный до верхней перми; рис. 29, х — ш) — растения одного рода. ы4 К сермайевым, возможно, относятся берегар(ег(з (см, сатрллитные роды Ро!урон!орз|на), 0Ысоргеггз и Бгатааз11а Предполагают, что сермайевые были предками глейхениевых. Порядок Мага!Па!ез. Мараттиевые Мезозойские мараттиевые близки к современным и вкл|очаются в то же семейство Мага(((асеае. Палеозойские мараттиевые, имевшие стволы типа Рзагоа1из, предлагалось выделять в семейство Рзагоп!асеае, По мере исследования палеозойских родов вскрывается все большая их общность с современными.
Мараттиевые и ужовннковые (Ор(1!од!озза(ез здесь нс рассматриваются) традиционно относятся к эвспорангиатным папоротникам. Стенка спорангия толстая многослойная, иногда с устьицами. Характерны синангии, иногда спрятанные в спорокарпий (двустворчатое вместилище). У современных форм спорангии могут быть и свободными, что считают производным признаком, не учитывая, что свободные спорангии известны и у карбоновых мараттиевых. Степень срастания спорангиев варьировала в течение всей истории порядка.
Вайн современных п мезозойских родов цельные (редко), просто- или дваждыперистые, пальчатые. В карбоне и перми были вайи по крайней мере четыреждыперистые (типа Рееор1ег1з н 5рЬепор1егЬ). Стела от протостелы до очень сложной полициклической диктиостелы (Рзаготив). Предполагают, что мараттиевые произошли от раннекарбоновых зигоптериевых, близких к Согдпер1ег1з.
Род 5со(есор1ег(в (С вЂ” Р; рис. 30, а — д, к) установлен для перьев последнего порядка, изученных на петрификациях и фитолеймах хорошей сохранности. Сннангнн радиальные, снабжены короткой толстой ножкой с проводящим пучком, сложены 3 — 6 (редко 7) спорангиями, сросшимися снизу или на всю длину, Стенка спорангия с внутренней верхней стороны однослойная, а в остальном двуслойная. Спорангии растрескивались по внутренней стенке и становились свободными. Синангии сидели в ряд по обе стороны от средней жилки перышка, Если перышки сливались, синангии сохраняли такое же положение по обе стороны от средней жилки слившихся перышек.
Споры трех- или однолучевые, крупные (до !20 мкм) или мелкие (до 20 мкм), шиповатые, зернистые нлн бугорчатые, с характерной для мараттиевых периной. Разные по размеру споры могут быть в одном спорангии. Минералнзованные стволы принадлежат роду Рзаготиз, стерильные вайн — форм-роду Ресор(ег1з. Фертильные вайи типа 5со1есор1ег(з и близкого к нему рода Асаи1апд(ит, представленные остатками, на которых нельзя изучить детали строения синангиев, относят к роду Аз1его111еса (рис. 30, л). Есть целая группа родов, сходных со 5со1есор1ег1з строением и расположением спорангиев.
У этих родов синангии могут быть сидячими (Асаи1апп1ит, Ае111~еса и др.), спорангии 115 Рис. ЗО. Мвраттневые (и — ш) и осмундоиые (ш — я) Средний (а- н п, с, у, ф, ц(и верхний (о. х(карбан, верхняя п рмь (щ — ю, я, слева1, сред. ний -верхний грнас (н — юд нижний мел (я. справа(, США (а — д, к, м — п, с, ф — цд За падкая Европа (е .и, л, у, н, ю1, Австралия (щ1, европейская несть СССР (ы — ю, н, слева1, Юыная Африка (я, справа); а — а -- Зсо(егорыгщ гоиелмз М а гп., фергильное перо (а1, спора (б1 и рельеф со зкзнны (в); г д — З.
апатии( М(11., спора (д1 и рельеф ее вкзииы (г1; 11б почти свободными (Еоапд!ор(ет!5), перышки сфеноптероид„ыми (!е)татет!((!(ит, г(п((5(обй!Рв). У дРУгих Родов синангии эЛЛИПтнЧЕСКИЕ, ПОГРУЖЕННЫЕ В тКаНЬ ЛИСта (((аб(5)ОСм!а, РИС. 30, м, и; М!1(ауа), сидят в два ряда по сторонам от средней жилки, закрывая всю поверхность перышка (ь)апае!Уез-ОУПС- !йеба) или расположены на верхушках лопастей пластинки перы!цка (Сдот!Спор(ет!5). Синангии мараттиевых эволюционировали от радиальных к билатеральным и от поверхностных к погруженным в толшу листа. Ио этим гризнакам считают самым продвинутым современный род Оаааеа.
Хотя радиальные непогруженные синангии действительно старше билатеральных и погруженных, это преобразование произошло еше в карбоне (Еоапд!Ср(ет!5 и Л!!У(ада) и не может служить критерием продвинутости современных форм. Род Рзатоп(из (С, — Р; рис. 30, о — ц) объединяет петрифицированные стволы до метра в диаметре. Основной объем ствола сложен многочисленными плотно упакованными воздушными корнями, свободными по периферии ствола. Ближе к центру они объединялись участками, а затем и сплошной массой дополнительной псевдопаренхимной ткани ( у современных мараттиевых воздушные корни свободны). Между корнями проходят черешки, обрывавшиеся по периферии ствола и оставлявшие рубцы (см.
род Сап(ор)ет!5 среди сателлитных родов Ро!уро()!Срз!()а). Стебель обычно имел амфифлойную сифоностелу в основании ствола, а выше развивалась очень сложная полициклическая диктиостела с широкими прорывами. В пределах рода выделяют группы видов по расположению черешков (спиральному, двумя, четырьмя или многими рядами). Изолированные мннерализованные череп)ки относят к 5(е(2)ат- 1!Ср! ет(5 и о!!р!(Ср)ет!5. У рода Оапаеорз!5 (Т; рис. 30, ч, ш) вайи простоперистые, с длинными перьями, низбегающимп на рахис. Вдоль пера пробегает толстая средняя жилка, боковые жилки внльчато Š— н — Сгошомгса сггрмц' 7.
е1 11., стерильное (е) н фертнльное (ж) перья. вид фертильное перышко (з), спора (и), к — 5. Рагоцола (01 а ш.) М)11., поперечный срез й ертильного пера; л .— Аж!го!Ьгсо цашгзп (5 1 и г) В г о и ч шц м, и - лайпосма Ызголн Т а у 1., фертильное перо (м) и синангий (н); о — расположение проводящих пучков и полос склерен химы (точки) на поперечном срезе стебля Рзшоп(иг мгсйе! м о г йл п — !ц цтрпщсаи1М О 1 М 1 с Ь. е! Р й 1 11., изменение листового следа, склеренхимы (мелкие точки) и сенреторных каналов (крупные точки> в глубине (вниау) и у поверхности (наверху) стебля; р — Рзагошиз (а1. Мгйарйугоя) с даурядным расположением перьев; С вЂ” Р. Мшрцсгсаииз, лисювай рубец. т — поперечное и продольное сечеине Рзагоп!иг У вЂ” часть листового следа Р, гелаайн !Ч 11)л ф — молодой стебель Рзаютпз; х— более зрелый стебель Раагояшз с сильно развитой вторн ~ной паренхимой (крап) между воздушными корнями; ц — проводящая система моиоцикличе«кого Р. мтрпсгсаи!м; Ш вЂ” Ваяагорвз таган!агса (Р г е т 1) Н е е г, общий вид вайи (ч), жнлкование н расположение спорангиев (ш); щ — Ра!аюзтипиа ш!Иатн! со и 10.
поперечный срез стелы и внутренней коры, сердцевина заштрвхованы; ы — ю — Тйатпоргггв жмей!гпцпиг (Е 1 с й м.) В г о и и п., поперегное сечение стебля с разным» зонами древесины прап), листовыми следами в каре и свобадиммя черешками по периферии (ы), листовой след (з), изменение ластового следа по мере следования наружу (ю); я — типы стелы у осмундовых (слева — тйатлор!ггйт, справа — озтипцасаилз); лийейка 50 см (р), бсн(ч),1см(ж,с,ф — ц,ш,ы),бмм(п),2 мм (м,п!),1мм(а,е,з,л,н,у,з,ю), 0,5 Мн (к), 20 мкм (б, в), 1О мКИ (Д), ! МКМ (Г) 111 делятся, изредка соединяются краевыми анастомозами Спорангии сидят двойными рядами (линейными сорусами?).
Споры трехлучевые, гладкие или мелкошиповатые. Анатомические признаки стеб.тей и вай неизвестны, поэтому принадлежность рода к мараттиевым нуждается в подтверждении. Порядок Озпшпда!ез. Осмундовые По способу развития и многослойной стенке спорангиев, группе утолщенных клеток вместо кольца, отсутствию сорусов н другим признакам, осмундовые занимают промежуточное положение между ботриоптериевыми и лептоспорапгиантнымн папоротниками.
Иногда осмундовые называются протолептоспорангиатными папоротниками. Стебли современных осмундовых невысокие, окутаны воздушными корнями и основаниями черешков от отмерших вай, Вани просто- и днаждыперистые. Спорофиллы нередко сильно изменены и выглядят как бурая метелка. Сильный диморфизм вай известен с юры Спорангии собраны в группы (не сорусы1) или покрывают участки нижней поверхности вайи, у некоторых ископаемых видов устилают всю поверхность перышка. Спорангии крупные, с толстой короткой ножкой, раскрываются с помощью двух сближенных групп клеток с утолщенными стенками.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
