С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Порядок С(абоху(а(ез. Кладоксилеевые К кладоксилеевым относят девонские и раннекарбоновые растения с множеством концентрических пучков древесины, проходящих вдоль ствола и имеющих различную конфигурацию. Пучки располагаются по периферии ствола правильным кольцом н радиально вытянуты илн же разбросаны по всему поперечнику ствола и тогда их очертания могут быть неправильными, округлыми, изогнутыми, по-разному соединяющимися и даже пересекающими по диаметру весь- ствол.
Это разнообразие во многом зависит от уровня среза и порядка ветвления, Интерпретация стелярной организации (рис. 25, г — ж, л) зависит от интерпретации отдельных ксилемных пучков и промежутков между ними. Эти промехсутки могут соответствовать перфорациям соленостелы, листовым, веточным или корневым прорывам, В зависимости от этого общая организация может быть эвстелической, снфоностелической или иной.
Ксилемные пучки бывают округлыми или вытянутыми, причем трахеиды внешней зоны (обычно лестничные) часто располагаются правильными рядами. Если ряды разделены узкими лучами, то древесину считают вторичной. В центре пучка иногда наблюдается округлый уплощенный тяж тонкостенных паренхимных клеток, окруженных трахеидами протоксилемы. Чаще такие тяжи смещены по одному к обоим концам уплощенного пучка.
Получается подобие «периферических нетель» («рег!РЬега! !оорз»), известных у многих знгоптериевых папоротников. У других родов на месте протоксилемы образуются полости (протокснлемные лакуны), сопровождаемые протоксилемными тРахеидами с наРУшенным Расположением. У кпУп1ойа!оа (Пз', рис. 25, е, ж) протокснлема отсутствует при лакунах осей первого порядка, но сопровождает протоксилемные лакуны в осях более высокого порядка. Этот род важен для понимания стелярной организации порядка, На поперечном сечении оси первого порядка видна сложно рассеченная ксилема, клетки которой в центре оси перемешаны с паренхнмными. Ближе к периферии кснлема собрана в радиальные пластины, прерванные участками паренхимы, так что поперечное сечение пластины становится четкообразным. В боковых ветках тяжи ксилемы округлые, с протоксилемными лакунами в центре.
Между тяжамн видны соединения. Стела оси первого порядка может Рассматриваться как актиностела с зарождающейся сердцевиной. Расширение участков паренхимы в центре оси и ксилемных пластинах может привести к возникновению характерного для кладоксилеевых множества ксилемных пучков. Тогда их стелярная организация — это сильно расчлененная актиностела.
10! Рис. 25. Кладоксилеевые (а — н) и нбиковые (о — т) Средний (а — г, з — т) и верхний (е, ж) де1зон, ннжлнп карбон (д); западнан Европа (а — д, з — и), северная америка (е, ж, о — т): а — г — йзггзг(озрогосйллзлорозлз с е с !. е! В а л из. реконструкции общего облика (а), спораигвоФорз (б), боковой ветки (в). стелы ветки третьего порядка (г).' д — С(айвза)ол южариг О и и, сечение оси в месте отхождения ветки, проводящие пучки а(гассиев отмечены стрелками; е, ж — )(йрюойа!ол 1г(сй(нгл 3 си е с и !., стелярнан организация (на «е» лергйорация пластин убрана); з — и — Сл. 1лторйр1ол рг(магнит К г.
е! )У е у (, реконструкция спорангио4ора (з), спора (и) н ее орнзментация (к), с~ела (л), а также спорангнойюр (м) и стерильный придаток (н) по первоначальному представлению, когда соответствующие образцы включались в С(оИохр1огг зголанит Кг. е! (Ц е у !.; о — 1юдоргггы гггелмз А г п., поперечное сеищне стебля: п — т — гбила атрйгйота Ь во д е! В а и из, сечение ветвящейся оси (и), реконструкция спороносной ветки (р), обп(нй облик (с), стерильный придаток (т); линойка (О см (а), 5 см (с), ! см (в, е, р, т), б мм (г, и, и), ! мм (б, д, з, л, о, и), йб мкм (и), )О мкм (к) Лучше изучен род Рбеи((оброгосйпиб (Рг-а, 'рис.
25, а — г). Его ствол несет пучок корней в основании н пучок веток наверху. Ветки делились то внльчато, то пучками на три — четыре ветки следуюптего порядка, к которым по спирали прикрепля- 103 чйсь самые тонки6 ветки. Конечные ответвления были частьй стерильнымп, а частью фертильными — с парными эллпптичекими спорангиями на концах. Проводящая система состояла из большого количес ~ ва радиально вытянутых внешних пучков и более округлых центральных пучков. Внешние пучки, обладающие периферическими петлями, не соединялись. Проходя вверх, центральные округлые пучки присоединяются к радиальным.
В ветках внешние пучки срастаются в открытые наружу 1 - илн )Ч-образные структуры. Вторичной древесины не найдено. Метаксилема сложена преимущественно лестничными трахеидами, но есть и точечные с окаймленными порами. Стелярная структура Р. подозиэ выводится из таковой КЬутойа1оп путем обособления отдельных древесинных пучков. Но надо помнить, что )(Ьутойа1оп найден в верхнем девоне, а Р.
псе(азиз — в среднем, Кроме того у первого в пучках протоксилемныс лакуны, а у второго — периферические петли. Последние свойственны пзпоротникам Ууаор(ег(г)а(ез (см, ниже), а протоксилемные лакуны — членнстостебельным, некоторым папоротникам, голосеменным ц покрытосеменным. К кладоксилеевым принадлежат роды Са1аторЬу1оп и Нуеп1а, называвшиеся протоартикулятами и считавшиеся предками члепистостебельных. Са)аторЬу1оп (Рз, рис, 25, з — к) обликом близок к Рзеиг(оарогосЬпиз, но ветки сидели на главном стебле не пучком, а спирально, хотя сами потом ветвились пучками.
Заполненные породой поперечные трещины осей были приняты за узлы членистого побега, Органы размножения на сколах породы выглядели как вильчатая ножка с висячими спорангиямн, Из этой структуры выводили пельтатные спорангиофоры членистостебельных. кМикрораскопки» показали гораздо более слоягное ветвление спорангиофоров (рис. 25, з). Анатомическое строение стеблей примерно то же, что и у Рзеиг)озрогосйпиз, но пучки, имеющие периферические петли, соединяются, складываясь в сильно расчлененную артростелу.
Нуеп1а отличается от Са!аторЬу1оп горизонтальным корневищем, а не вертикальным стволом. Строение спорангифоров примерно такое же. Анатомическое строение осей пока неизвестно. По анатомии осей к РзеийозрогосЬпиз и Са(аторйу1оп близки Рго1ойуеп1а (Р~ или начало Р») и сборный род С1ас(оху1оп. Считалось, что У С1ааоху1оп ветви располагались на стебле пучками или по спирали, спорангиофоры расположены веерообразно, а вегетатнвные придатки неправильно дихотомические (рис. 25, м, н). Все этн признаки показаны на остатках, в действительности относящихся к Са(аторЬу1оп.
К роду С(айоху1оп достоверно принадлежат лишь верхнедевонские петрифицированные фрагменты стеблей (рис. 25, д), другие органы этого рода неизвестны, Есть еще несколько родов среднего девона — нижнего карбона (Рге1гэсЬ1а, Хепос1ас(1а и др.), ошщанных по небольшим Фрагментам осей со стелярной организацией как у кладоксн- !03 леевых, Род Р(е(гзсй!а (Эз) интересен присутствием клиновпдных склеренхимных пластин по периферии ствола, располагающихся между пластинами древесины.
Порядок 1Ьука(ез ( =1гЫор!егЫа!ез). Ибиковые (=иридоптериевые) Группу родов, которую можно сближать и с кладоксилеевыми (особенно с Яйугиояа!оп), и с знгоптериевыми, иногда объединяют в порядок 1Ьука1ез, или 1гЫор1егЫа!ез. Ксилема главного стебля имеет в сечении вид звезды с тремя и более лучами. Протоксплема (один-два тяжа) находится недалеко от конца лучей, иногда замещена полостью, периферических петель нет. От осевой ксилемы мутовками или очередно отходят более мелкие округлые (с центральной протокснлемой) и более крупные эллиптические (с тяжами протоксилемы у суженных сторон) пучки.
Роды 1гЫор(его (О; рис. 25, о) и Агасйпоху!оп известны лишь по фрагментам минерализованных стеблей. У рода Иуда (Вз, рис. 25, и — т) ветки первых порядков прикреплялись к стеблю спирально, а ответвления последнего порядка были почти мутовчатыми, с загнутыми вниз окончаниями. Фертильпые ветки последнего порядка дихотомически делились и несли на концах одиночные спорангни. Этот род сближался с предками члепистостебельных. Отчасти это делалось из-за того, что у Иуйа наблюдались протоксилемные лакуны и мутовчатость в расположении части ветвей. Мутовчатость отмечена и у 1гЫор!ег(з. Происхождение члеиистостебельных от ибиковых вполне вероятно, особенно если учесть сходство анато-' мического строения ЬЫор(епз и Епоз(асйуа (рис.
!8, в). Порядок Хупор1егЫа!ез. Зигоптериевые Зигоптериевые — это папоротники, свободные спорангии которых с дву- или многослойной стенкой и толстой ножкой, расположенные одиночно или группами на концах тонких ветвящихся осей либо на нижней поверхности перышек. Оси протостслические, филлофоры и черешки с Съ У-, Ч'- или Н-образной ксилемой. Оси безлистные и тогда ветвятся в разных плоскостях, или с пластинчатыми перышками.
Интересно, что папоротниковидные перья и перышки с хорошо развитой пластинкой появляются у зигоптериевых с раннего карбона, т. е. много позже, чем у прогимноспермов и голосеменных. К зигоптериевым было принято относить все палеозойские папоротники с указанным анатомическим строением. Однако в дальнейшем выяснилось, что часть зигоптериевых имеет спорангии с однослойной стенкой и более тонкой ножкой. По эгим признакам и по строению кольца такие роды гораздо ближе к лептоспорангиатным кнастоящим» папоротникам, куда они иногда и помещаются. Ниже соответствующие роды объединены в по- 104 рядок Во!гроР!сг!((а!ез, совмешающий пРизнаки зигоптеРиевых (анатомическое строение стеблей, филлофоров и, отчасти, черешков) и Ро!уроб!а!ез (строение спорангнев).
С другой стоны к зигоптериевым теперь можно отнести Р))асор))уГоп (рис 26), систематическое положение которого долгое время оставалось неопределенным. )((погис роды ископаемых папоротников, установленные по фрагментам стеблей, филлофоров и черешков, сейчас трудно распределить между рупор(ег!((а!ез и Во!гуор1ег!((а!ез и приходится считать сателлитнымн для обоих этих порядков. Например, известен род Р))аИоку(оа (Сй и) с протостслнческими дихотомически деляшимися осями без дифференцированных филлофоров. Эти оси огличаются от тримерофнтовых присутствием диархных воздушный корней. Поскольку органы размножения неизвестны, поместить этот род в определенный порядок невозможно. Кроме того древнейшие папоротники имеют сложное комбинирование типов органов, которые по фрагментарным остаткам приходится описывать под разными родовыми названиями.
Например, к С(арзу((го))з!з относят линзовидпые в сечении черешки с периферическими петлями у суженных боков (рис. 27, л). Такие черешни ассоциируют со стеблямн нс только зигоптерисвы:(, но и кладоксилеевых. К Е)ар(ег(а отнессны !'ис 26. К))ттсорьу(оп сека(алеют А п д г. е( Р Ь ! ! ! ! р ч Верхний девон; СШЛ; а — часть главной оси с чередуюн(имнсн парами встетативных рахисов (показаны их нижние части), образующих два ряда на противополозкиых сторонах оси слева внизу — воздушные корни; б — вид сверху пары ветештнвных вай с афлебнямн воздушным корнем (слева). на разрезе осн показано клепсндроидное анатомическое с" роение; в — трехмерное (слабо уплощеннос) пера послсднето порядка, т — сильно йод уплозчеиное перо последнего порядка из более молодых отлохсеинп; д — часть фсртильвайи; е — спорантин; ж — спора; линеика б см (а), ( см (б), в мм (в — д), ) мм ря 10 мкм (ж) )05 Рююс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
