С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Ризофор нес несколько вертикальных ребер, 80 )зис. (6. Плвунонпдные Нограничные отложения девона и вербова (а — », ю я), пилений карбоп (л — м), лерма. триас (ы, з), трнес (и — щ); Западная Европа (а — в, ж — р, ш, щ, ю, я). европейская часть СССР (с — ц), Сибирь (г — е, ы.
в); а — в — спорофилл Сус1оз((бта 511(отделы Н а и д Ь 1. (а — сечение, б — вид снйзу, в — аубчатый нрай); г, д — Тот(ебелбгеп Ветегео(епзе (С Ь а с Е 1.) Е а б с а. (г — реианструиция, д — поперечный разрез стебля, стела звчернена): е — Нгзебепдгол сйасаи(сиш Е а б с я., поперечный разрез стебля со звездчатой степой; ж — и — Е(еи(йггевйудит ша1дегзЬигйепзе (5 1 н г) Х ~ пз пь (ж — спороФилл.
з — лист, и — спора); и — и — Е, лг(гаВИе и ! в г (и — облнственнын побег, л— нетядоузлне, веичаемое зубоваднымн лнстьямн, и — продольный скол побега с мутовчатымн листовыми следами); н — р — Р!еиготе(о згеглВегйб (М п е и з 1.) С о г б а (и— Реионстоуицня, с — рнзофор. п — спорофилл, р — реконструкция листа); с — ц— и гозжга Х е н Ь. (с — ризофор снизу, т — стробил, у — реконструкция спороф»лла, сиораигин вачерпеп, Ф вЂ” мнироспара с происнмальнымн папиллеми, ч — мивросоора, "Реишиа а сэизине оюгрыле ч кть тела, ц — мегаспора): ч — реконструкция стробила Зй(11(ез!гойиз сиз(гадь Л з Ь, крапам отмечено положение спорангия; ш, щ — Липе(ел(з ге(1(ег( Р ! 1 с Ь е (ш — реконструкция спорофилла, щ — дисперсная иегеспаре); э — Теи~(езг с5из габ(огиз х е н ь.
(ы — микраспара, э — миироспорофилл); ю, ив Дегшроге (еррберйща (К е б о) Р ! а у 1. (ю — общий аид, я — деталь оторочки)! лип (г), !О см (н), 5 см (р), 1 см (и, о, с, т, ч), 5 мм (д, е, л, м, ш, э), ! мм (», б), 0,5 мм (ж, з), !00 мнм (в. ц,'щ), 10 мим'(и', ф, х', ы. ю), 5 мим'(я) от которых отходили корни.
Строение спорофиллов неизвестно, К полушниковым близок пермо-трнасовый род Тайп!а)апойоха, имевший короткие дихотомпчески ветвящиеся стебли и простой радиально-симметричный ризофор. Растение было эвстелическнм с вторичной древесиной, Лигула подстилалась крупным глоссоподием. Микроспорофиллы не найдены, Мегаспоры гладкие. Сателлитные роды порядка 1зое!а!ез. 11екоторые нз приводимых ниже родов выделялись в семейства ).ер!додепдгорз!дасеае, Саепойепйгасеае, 1 ар(орп)оеасеае и др., что нецелесообразно, так как мы не знаем органов размножения и главных анатомических признаков этих растений. Род Тот1ойепйгоп (С,; рис. !5Т, 16, г, д). Стволы до 30 см в диаметре, неветвящиеся, листовые подушки удлиненно ромбические, их размер мало зависит от размера ствола, опи расположены компактно или разреженно, иногда в расставленных ортостихах.
Лист прикреплялся в верхней части подушки, в его пазухе была лигульная ямка, Известны протостелические стволы. Стела тонкая цилиндрическая, Род Лпдагойепйгоп (С, ~., рис. !5, Ап). Стволы неветвящиеся, диаметром до ! 0 см, покрыты толстой кутикулой, устьиц нет. Листовые подушки поперечно ромбические до линзовидных, с пяткой, крупным подлистовым пузырем и лигульной ямкой. Поперечные зоны более крупных сближенных подушек чередуются с зонами более мелких и более расставленных подушек.
Спорофиллы линейные с вытянутыми спорангиями, мегаспоры с небольшой гулой, крупные (до 9 мм в диаметре) типа 5е1оз1зрог11ез Раз1111аз, микроспоры трехлучевые типа Сус1о()аси(Ьрог11ез 1г1спасап1н». Род !Iгзойепйгоп (Сб рнс. 15, (зг, !6, е). Стволы до 6 см в диаметре, изредка ветвящиеся, Листовые подушки поперечно вытянутые, лннзовидные пли ромбнческие, иногда плохо очерченные, с крупной пазушной лнгульной ямкой. Листья неопадающие. Иногда листья расположены правильными горизонтальными рядами. Стела пятилучевая в поперечном сечении. Род !.е)з1йойепйгорз1з (П?, Сн рис. !5, ).з). Объем и диагностические признаки рода нуждаются в ревизии.
Первоначально к роду были отнесены турнейские тонкоствольные плауновидные с вытянутымн веретеновндными (до шестигранных) подушками, в верхней части которых прикрепяются неопадающие листья, Подушки расположены отчетливыми горизонтальными рядами. В дальнейшем к тому же роду только по форме и расположению подушек были отнесены девонские побеги со своеобразным анатомическим строением, приписывать которое карбоновым видам !..
нет оснований, С частью видов сочетались ризофоры Рго1оа11утаг1а. Род Сус1оз11ута (Пз — С~?; рис. 15, С, 16, а — в) близок к 1,еРьуос1епйгоп по типу ветвления ствола. Листовые подушки разреженные, слабо возвышались над поверхностью коры, их ряды 82 полого восходят или почти горизонтальные. На листовом рубце, занимавшем почти всю подушку, видны рубчик проводящего пучка и два рубчика парнхн. 1.!е исключено присутствие лигулы, Мега- н микроспорангни. вытянутые, Дистальная часть спорофилла игловидная, с зубчатым краем. Стробилы внешне похожи на Пел>(пд)(ез. Ризофоры ветвились менее интенсивно, чем у 5!(д>наг!а, к тупым концам ответвлений прикреплялись аппендиксы. 1!прядок Ье!ак!пе!!а!ез.
Селягинелловые К силягинелловым пока можно отнести только род 5е(ай>1- пе!!а (нзвестен с перми), к которому может быть относятся карбоновые растения, описанные как Раигог(епг(гол. Ископаемые виды, сходные с 5е1ад>леПа, но недостаточно изученные для точного определения, входят в род 5е(ад(пе(1>?ез.
К селягинелловым, видимо, принадлежат многие дисперсные мега- споры, встречающиеся с карбона и отнесенные к самостоягельным родам. Селягинелловые — травянистые растения. Ветвление побегов часто происходит в одной плоскости. У части селягннелловых, в том числе у Раигог(епг(гоп и пермской 5е(ад>ь арейа йагг>яапа, все листья одинаковые и сидят по спирали. У большинства видов побеги гетерофилльные, листья сидят четырьмя рядами, но одна сторона побега остается безлистной. Спорофиллы собраны в стробилы. Число мегаспор в снорангии может бь>ть редуцировано до одной тетрады и даже до одной мегаспоры. Развитие гаметофнта часто происходит еще в спорангин, здесь же может происходить оплодотворение и развиваться зародыш (как у некоторых >.ер>>(осагроа), Стела в сечении звездчатая, с протоксилемными пучками на концах лучей.
К селягинелловым близок своеобразный юрский род 5уп1усоз!го(>из с анизофильными побегами и стробилами, прикрепленными в нижней части чешуевидных листьев. Спорофиллы с сильно развитой пяткой. Мнкроспорангни содержат трехлучевые микроспоры, а мегаспорангин (в прикреплении не найдены) — одну тетраду мегаспор. Сателлитным родом порядка 5е!ай)пе!!а!ез можно считать и травянистый лнгульный гетероспоровый род М>а>(ез>п?а (С), иногда выделяемый в особое семейство, но недостаточно изученный. В литературе описаны еще десятки родов плауновидных, установленных по отпечаткам и петрифнкациям стволов, изолированным листьям, спорофиллам, стробилам н спорам.
Плауновндные достигли значительного разнообразия еще в девоне, когда появились первые лигульные и гетероспоровые формы. По-видимому, плауновидным (циклостигмам?) принадлежали споры )?е!>зрога (рис. 16, ю, я) из верхов девона. Наиболее Разнообразны карбоновые плауновидные. Среди ннх, помимоопи- 83 санных выше форм, встречаются и многие другие, иногда очень своеобразные. Таков, например, род Е(еиЯего)т)А!11(ит (Рнс. 16, ж — м) с мутовчато расположенными сильно редуцированными листьями. КЛАСС ЕЯО)ЗЕТОРБ1ОА (Айт! СУЬАТАЕ). ЧЛЕННСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ (ХВОЩОВЫЕ) Представленные в современном растительном мире единственным родом Ег)и(зе(игп членпстостебельные в геологическом прошлом были весьма разнообразны.
Они появились в девоне и процветали от карбона до триаса. Типичные роды хорошо отличаются от других птеридофнтов, хотя есть ископаемые роды, совмещающие признаки этого и других классов (например, Е1еи(йегорйу((ит; рис. 16, ж — м). В старых системах выделялась группа протоартнкулят (Н1)еп(а, Рго1ойрегбп и Са)атор)зу1оп), считавшаяся переходной от псилофитов к членистостебельным. В действительности эти роды принадлежат кладокснлеевым папоротникам. Происхождение класса неизвестно.
Возможно его предками были кладоксилеевые или ибиковые. Предполагалось происхождение бовманитовых от плаунонидных из-за сходства с растениями типа Ез(тпор)зу(оп (Рго1о!ер(с(ос(епс(га!ез). Излагаемая ниже классификация основана на следующих признаках (рис. !7). Подклассы Вошгпап(111(ае и Епп(зе((т(ае отличаются главным образом стелярной органиэацией — экзархная или слабо мезархная протостела у первых, артростела у вторых.
Порядки выделяются по присутствию (Са!ап1оз1ас)1уа!ез) или отсутствию (Вои!зе1а!еэ) брактей в стробилах. Семейства различаются строением и расположением спорангиофоров. Практиковавшееся выделение семейшв по родам, установленным Рис. 17. Основные наиболее выдерэканные признаки, отличаэощие порядки Вон гпапца)еа (В), Са)агпоз(асьуа1ез (О) н Еппзе(а!ез (Е) Верхний ряд — организаци» стебля (первичная древесина зачернсна, вторкчнан — ра.
днально заштрээхована), нныннй ряд — органнэацня стробнлов или фертнльиых зон 1спорангиофоры зачернены, брактеи показаны перекрестной штриховкой, спарангин— крапом) для вегетатнвных частей (РЬу11о(Ьесасеае, Агсйаеоса)агп!1асеае, Са(агпВасеае, Яс)1(гопеигасеае, Ргупапаеасеае), отвергается, так как сходные вегетативные побеги (иапример, типа Рйу1- 1о(беса н Бс(игопеша) ассоциируют с существенно разными фруктификациями. В число самостоятельных порядков ниже не включены монотипные таксоны РзепдоЬогп(а(еэ и СЬе(гоз!гоЬа!ез, Эзи растения безусловно своеобразны, 'но пока еще плохо изученья К Рзснбоьогтп (Рз, рис. 18,а) отнесены растения с членисгым стеблсм до 20 м в высоту и до полуметра в диаметре.
Ветки до 3 м в длину. Верхние ветки завершались стробиламн длиной до 30 см с чередующимися мутовками брактей и спорангиофоров. Последние вильчато ветвились, заворачивались вверх и несли до 30 спорангиев. Листья необычны.' Онн располагались мутовками по четыре и вильчато делились до четырех раз. Конечные доли перисто рассечены на тонкие доли. Г!ока трудно сопоставпть пссвдоборнню с другимн членистостебельнйми.